Uma história do nervo óptico e suas doenças dos Olhos

Introdução

A história dos conceitos de função do nervo é uma das mais longas na evolução das neurociências, embora Clarke e Jacyna1 sugerem que cai naturalmente em três épocas. A primeira foi anterior à teoria da eletricidade animal (galvanismo) de Luigi Galvani (1737-1798), publicada em 1791.2 a segunda abrangeu o período de 1791 a 1840, quando a natureza do galvanismo e seu papel na condução nervosa foi estudado., A terceira começou durante a década de 1840 quando Emil du Bois-Reymond (1818-1896) estabeleceu a disciplina de eletrofisiologia como uma ciência de laboratório. Poderíamos agora adicionar uma quarta-uma muito recente era ‘moderna’, que inclui imagens, bioquímica e Genética molecular.

é fácil dar a impressão, a partir da segurança da nossa visão da era moderna, armados com retrospectiva, que sabemos melhor do que os nossos antepassados, mas não é esse o caso: sabemos de forma diferente, mas tão impermanente como eles sabiam., “Se eu vi mais longe, é por estar sobre os ombros de gigantes,” foi a maneira modesta de Isaac Newton de explicar seu gênio a Robert Hooke em 1676.

ideias gregas e a influência de Galeno

de C. 300. BCE do início do século XIX, a teoria mais consistente da função nervosa envolvia impressões que viajavam ao longo do lúmen de um nervo oco carregado por alguma substância material, que variava ao longo dos séculos de um pneuma etéreo ou espírito a um fluido sutil e imponderável. De acordo com o médico grego,Galen (ce 129-C.,216), cuja influência sobre a anatomia prevaleceu no mundo Ocidental até o século 16, nervo ‘canais’ foram descritos por Herophilus (c.330-260 A.C.)3 e Erasistratus (c.330-255 A.C.),4 o primeiro documentado humanos anatomistas, que ensinou na Helenística de Alexandria.Galeno, que praticava apenas dissecação animal, aceitou a realidade do nervo oco. Em sua fisiologia do sistema nervoso, pneuma psíquico foi coletado nos ventrículos do cérebro e distribuído através dos nervos para todas as partes do corpo para fornecer-lhes sensação e movimento.,3 ele admitiu que os nervos da teia de aranha podem não possuir um lúmen, mas aqueles nos nervos ópticos (Poroi optikoi-canais ópticos) eram grandes o suficiente para ser visível e ser sondado com uma cerda de porco. Seu tamanho permitiu que pneuma psíquico fluísse em abundância, emergindo dos olhos para se unir com a luz que estava chegando, um processo essencial para a visão.3, 6 no modelo do olho de Galen, A retina foi formada pelo nervo óptico à medida que se rompia e se espalhava; o rico suprimento de vasos sanguíneos da retina desempenhava uma função nutritiva, uma vez que o humor cristalino (lente) era o órgão da visão., Os nervos ópticos se reuniram no quiasma (a partir da letra grega × – chi), a fim de produzir uma única impressão na visão binocular, mas não intercambiou.3

anatomia e fisiologia oculares medievais

a teoria da visão e anatomia ocular de Galeno passou para o mundo árabe-islâmico do final do século VIII ao início do século XI, principalmente através de tradutores cristãos nas bibliotecas eclesiásticas e academias da corte do Egito, Síria, e particularmente da Mesopotâmia. Um dos mais importantes foi Hunain ibn Ishaq (C. 809-C.,873), cujo Kitab al – ‘ashr maqalat fi l -‘ ayn (Livro dos dez tratados no olho)7 foi a principal fonte através da qual os oftalmologistas medievais no Ocidente obtiveram seu Galeno. Dez tratados foram influentes até o final do século XVI e incluem os primeiros diagramas conhecidos representando a anatomia do olho (Figura 1). Hunain diferenciou entre os nervos ópticos, através dos quais grandes quantidades de pneuma psíquico fluíam em um fluxo constante do cérebro, e os outros nervos sensoriais–motores do corpo, que receberam a “força” do pneuma, mas não a substância em si., O nervo óptico, originário do cérebro, que foi a fonte de toda a sensação, foi envolvido por ambas as membranas de cobertura—a pia mater e a dura-máter (Figuras 2 e 3).7 ocular anatomia de Rhazes (d. 925), Avicena (d. 1037), e Alhazen (c.965-1038) manteve-se dentro do mainstream Galenism, apesar de Rhazes e Avicena sugeriu que os nervos ópticos podem atravessar no quiasma, e Alhazen do modelo óptico de visão (Figura 4), desde Johannes Kepler (1571-1630), com o conceitual materiais para construir a sua teoria da imagem da retina.,6

William de Búzios (c.1090–c.1154), tutor Henry Plantagenet, foi um importante contribuinte para o movimento revivalista em ciências naturais, que varreu a Europa Ocidental na virada do século 12., Escrevendo quase mil anos depois de Galeno, ele, no entanto, manteve uma interpretação humorista da visão. “Virtude espiritual”, elaborada no coração, passou através de “vasos finos” para o cérebro, onde foi mais refinado em pneuma psíquico pela rete mirabile, a “rede maravilhosa” de nervos e vasos, que Galeno havia encontrado na base do cérebro em ungulados e acreditava que existia em seres humanos.8 em seguida, viajou através dos nervos ocos para os órgãos do senso., Quando a alma desejava ver, ela enviava pneuma psíquica através dos nervos ópticos para o olho, que emergia através da pupila, misturando-se com a luz externa e estendendo-se ao objeto. Tendo se espalhado sobre a superfície do objeto, ele voltou para a alma carregando a impressão visual. Como prova deste processo fisiológico, William citou o fato de que o olho de um observador poderia ser corrompido olhando para um olho doente, uma vez que a praga seria levada de volta para o pneuma psíquico. O fenómeno do “mau-olhado” funcionava da mesma forma., Um olhar de um indivíduo de uma disposição “distorcida” foi prejudicial porque essa pessoa enviou um “feixe distempered” 9 (Figura 5). O mau-olhado ficou embutido no folclore e sobrevive como uma crença supersticiosa nas comunidades de hoje.

até o final do século 13, que coincidiu com o crescimento do número de escolas médicas na Europa, textual de síntese a partir do início do foro oftalmológico fontes haviam atingido um alto nível de sofisticação através de estudiosos tais como Gilbertus Anglicus, William de Saliceto, e Lanfranc de Milão. Mas, como Laurence Eldredge observou, a sua impressionante conquista continua a ser um domínio dos textos, não da própria anatomia.,10

O Renascimento e o início da Europa moderna

O Europeu, social e cultural do Renascimento a partir do dia 14 até o fim dos séculos 16, estava preocupado com a busca da verdade, tanto na palavra escrita, mediante a ressurreição de fontes originais (em medicina, estes eram principalmente os textos gregos de Hipócrates e Galeno)11, 12 e por observação directa., Andreas Vesalius (1514-1564) (Figura 6), o influente ensinamento anatomista Belga em Pádua, foi um dos primeiros a duvidar da presença do canal do nervo óptico de Galeno, tendo-o procurado em cães vivos e mortos, em animais maiores, e num homem que acabou de ser decapitado.13 não Obstante, tão forte foi Galeno no anatomia que Vesalius não negar a falsidade de nervos e, de fato, a questão muito debatida foi a primazia da observação sobre o conhecimento das causas, sendo este último o tradicional discurso dos filósofos., Os detratores da “anatomia sensata” 14 sustentavam que o verdadeiro conhecimento de uma parte dependia tanto do conhecimento da sua função ou finalidade como da sua estrutura (Figura 7). Alguns outros, como Jean Riolan, o Velho (C. 1538-1605), em Paris, aceitaram que a natureza, regente de Deus no mundo, tinha gerado mudanças no corpo humano desde o tempo de Galeno e ainda estava fazendo isso. Os sucessores de Vesalius, Gabrielle Fallopia (1523-1563)15 e Volcher Coiter (1534–C.,1600), 16 não só questionaram a existência de canais nervosos, mas a partir da observação começaram a falar da composição dos nervos em termos de “fibras” (Figura 8). No entanto, uma vez que o modelo do nervo permaneceu a de uma estrutura através da qual uma substância fluía para a frente e para trás, estas fibras eram ocas ou porosas.

Constanzo Varolio (1543-1575) de Bolonha, foi o primeiro a dissecar o cérebro a partir de baixo e mostrar em anotada detalhe a estrutura do nervo óptico na sua relação com o sistema nervoso central.,17 René Descartes ‘(1596-1650) model of the optic nerve was a tube enclosing bundles of smaller tubes that contained’many very fine threads which come from the substance of the brain itself’ 18 (Figure 9). Espíritos animais, libertados da comuna sensorium, que ele localizava dentro da glândula pineal, fluíam através dos pequenos tubos entre os fios. Este conceito foi demonstrado microscopicamente, em 1717, pelo microscopista holandês Antoni van Leeuwenhoek (1632-1723), cuja ilustração de um nervo periférico mostrou um feixe de axônios mielinizados rodeado pela bainha de mielina (Figura 10)., Leeuwenhoek interpretou o axon, representado como uma fenda no centro de cada fibra, como um canal que havia desmoronado após a fuga de “um humor muito fluido”.19 Sendo incapaz de discernir Galeno canais em bovinos nervos ópticos (Figura 11), mas a compreensão de que a comunicação tinha passe para o olho, Leeuwenhoek, 40 anos antes, teria proposto uma teoria mecânica da visão segundo a qual um objeto visto em movimento ‘globuls’ na parte proximal extremidades dos nervos, levando a sua impressão para o cérebro, como ondulações através da água.,20 o modelo mecânico de ação nervosa de Isaac Newton (1642-1727), usando o “movimento vibratório” de um meio aeroespacial, não tinha necessidade de um nervo oco. O éter, excitado no olho por raios de luz, foi “propagado através do sólido, pelúcido e uniforme Capilamenta (fibras Tipo cabelo) dos nervos ópticos para o lugar da sensação”.,21, 22

Enquanto isso, um médico Suíço, Felix Platter (1536-1614), tinha deslocado Galeno órgão de visão da lente para o nervo óptico e a sua “expansão” no olho (a retina). He supposed that ‘species and colours of external objects’ were presented to the optic nerve by the lens, which acted as its ‘looking glass’.23 acredita-se que a entrada do nervo óptico no olho esteja no eixo e não no seu lado nasal., Vesalius tinha entendido sua anatomia correta 13, mas suas ilustrações retratam o apego axial, e o modelo óptico de visão de Kepler foi baseado nesta premissa anatômica. No entendimento de Kepler, a acuidade da visão central (no disco óptico) pode ser explicada pela concentração do Espírito visual onde o nervo óptico encontrou a retina. “A partir desse ponto”, escreveu ele, “ele é espalhado sobre a esfera da retina; e à medida que se afasta de sua fonte ele também se torna mais fraco”.,24

A descoberta do ponto cego

que O fora do eixo anexo do nervo óptico foi ilustrada pela primeira vez em 1619 pelo matemático alemão Christoph Scheiner (1575-1650),25, mas não há nenhuma evidência de que este influenciou uma mudança na compreensão da localização anatômica da visão central (Figura 12)., De fato, em 1668, Edme Mariotte (1620-1684) encontrou oposição considerável após o seu anúncio da descoberta de um não-vendo área no olho correspondente à cabeça do nervo óptico, e a partir do qual ele deduziu que ele entrou no olho em um ponto mais perto do nariz do que o eixo óptico.,26

houve muita discussão fisiológica e filosófica sobre a imperceptibilidade ou “enchimento” do ponto cego, que continuou bem no século XIX. Robert Todd Bentley (1809-1860) e William Bowman (1816-1892), oferecido a explicação óbvia, mas que tinha sido surpreendentemente difícil de entender: ‘Se o ponto cego tinha sido situado no eixo, um espaço em branco teria sempre existiu no centro do campo de visão, uma vez que o eixo dos olhos, em uma visão, são feitos para corresponder., Mas … os pontos cegos não correspondem quando os olhos são direcionados para o mesmo objeto, e, portanto, o branco, que um olho iria apresentar, é preenchido pelo oposto”.Os médicos experientes, como o cirurgião-anatomista William Cheselden (1688-1752), reconheceram os perigos potenciais de um ponto cego num único olho. Ele relatou a infeliz história de “um cavalheiro, que perdeu um olho pela varíola”, caminhou através de uma sebe em que “um espinho invisível … golpeou o outro e apagou”.,28

em 1870, o oftalmologista germano-americano Hermann Knapp (1832-1911), que tinha sido assistente de Albrecht von Graefe (1828-1870) em Berlim, demonstrou uma ampliação do ponto cego em pacientes com “disco sufocado”.Von Graefe introduziu o exame do campo visual na prática clínica e, inicialmente, foi o ponto cego e não o ponto de fixação que foi empregado como zero na tabela.,30

no século XVIII

no século XVIII, a maioria dos investigadores trocaram o conceito de espírito aeterial por um fluido nervoso sutil ou força nervosa para explicar a função nervosa. Albrecht von Haller (1708-1777), o notável fisiologista Suíço, postulou uma vis nervosa ou força motora proveniente do cérebro que residia nos nervos.,31 Embora ele foi o grande preocupados com a ação dos nervos motores, vis nervosa como um resumo de força foi aplicada ao sistema de mensagens dos nervos sensoriais por um número de pesquisadores, incluindo JA Unzer (1727-1799), George Procháska (1749-1820),32 e Marshall Hall (1790-1857), o último dos quais foi ainda usá-lo em 1840.,33

A ideia de uma vis nervosa sendo elétrica na natureza, embora rejeitado por Haller, foi popularizado após a invenção, em 1745, do Leyden jar, e por meio de investigações de peixe elétrico por um número de respeitados cientistas, incluindo John Hunter (1728-1793),34 Henry Cavendish (1731-1810),35 Alexander von Humboldt (1769-1859),36 e Humphry Davy (1778-1820).,37

While the nature of the messaging system was being debated, Haller’s student Johann Gottfried Zinn (1727-1759) helped demolish the theory of the hollow optic nerve in his seminal atlas Descriptio anatomica oculi humani (1755).38 Cheselden, descrevendo a aparência microscópica de nervos seccionados como ‘tantas pequenas distintos segmentos em execução paralela, sem qualquer cavidade observáveis no-los”, ofereceu uma explicação para a persistência do conceito, sugerindo que, “alguns incautos observadores, a corte de orifícios do arterious e venosa navios … para nervosos tubes”.,28

Os séculos 19 e início 20: Galvânica teorias

Galvani da proposta, em 1791, que o sistema nervoso era, na verdade, um gerador de eletricidade, e foi instrumental em varrendo as teorias de ação do nervo postular nervo espíritos ou fluido e o estabelecimento de um enquadramento para a futura investigação em eletricidade e a função do nervo. Ele acreditava que a electricidade animal era “fluido eléctrico … secretado da substância cortical do cérebro” e provavelmente extraído do sangue.,2 na década de 1830, com o desenvolvimento de mais sensível eletrofisiológicos dispositivos de medição de que tinha sido disponível para Galvani, influente fisiologistas como François Achille Longet (1811-1871) e Johannes Müller (1801-1858), que analisou os nervos ópticos e chiasmas em uma variedade de espécies,39 foram sugerindo que a eletricidade foi apenas o estímulo, o que pôs em movimento um “nervo princípio’.apesar de sua natureza ser desconhecida, o princípio nervoso era na verdade o mecanismo de condução., Müller admitiu que nunca tinha sido capaz de detectar uma corrente elétrica nos nervos, mas acreditava que “no olho, uma corrente galvânica fraca excita a sensação especial do nervo óptico, ou seja, a sensação de luz”. Foi Müller o aluno, Emil du Bois-Reymond (1818-1896), que, em 1843, mostrou conclusivamente que correntes elétricas estavam presentes na nerves40 e passou a propor que os sinais elétricos, que ele foi capaz de detectar usando o altamente sensível galvanometers que ele inventou foram as manifestações externas de um subjacente, mas desconhecido, condução de mecanismo., No final da década de 1860, ele estava pronto para especular que este mecanismo de condução era ” algum movimento interno, talvez até alguma mudança química, da própria substância contida nos tubos nervosos, espalhando-se ao longo dos tubos … de ambos os lados de qualquer ponto onde o equilíbrio foi perturbado…”. Ele não negou que a eletricidade desempenhou um papel no “mecanismo interno dos nervos”.

a maioria das pesquisas fisiológicas, e praticamente todas as pesquisas eletrofisiológicas, durante meados do século XIX, foram realizadas na Europa, notavelmente na Alemanha e na Itália., Na Grã-Bretanha, onde a tradição investigativa era anatômica ao invés de fisiológica, Todd e Bowman permaneceram presos em discussões sobre a fonte de eletricidade animal e se a “força nervosa” era análoga à eletricidade atual. Finalmente optaram pela ideia de ser “um poder desenvolvido na estrutura nervosa sob a influência de estímulos apropriados”.,27 A analogia entre a eletricidade animal, em um nervo e uma corrente Voltaica eletricidade que flui ao longo de um fio condutor era comumente feita pelos primeiros investigadores, mas mostrado para ser errônea em 1850 por Hermann Helmholtz (1821-1894), que mediu a velocidade de condução do nervo e descobriu que ele era mais lento do que o atual de eletricidade.,41, 42, 43 Ludimar Hermann( 1838-1914), um estudante de du Bois-Reymond, primeiro demonstrou que, ao contrário da eletricidade atual em um fio, o princípio motriz do nervo era uma onda de negatividade que avançava em segmentos ao longo dele, embora ele não fosse capaz de explicar como ele foi transmitido de segmento para segmento.,42, 44

Esses foram os primórdios de nossa atual noção de função do nervo, mas não foi até o século 20 que Edgar D Adrian (1889-1977), e sua equipe, revelou que a condução do sinal resultante da transferência de íons através da membrana de um nervo fibra, que enviou uma onda de depolarisation ou potencial de ação ao longo do axônio.45 Adrian concluiu que: “… não há diferenças radicais nas mensagens de diferentes tipos de órgãos sensoriais ou diferentes partes do cérebro., Impulsos que viajam para o cérebro nas fibras dos nervos auditivos fazem-nos ouvir sons, e impulsos do mesmo tipo … no nervo óptico fazem-nos ver vistas. O resultado mental deve diferir porque uma parte diferente do cérebro recebe a mensagem e não porque a mensagem tem uma forma diferente”.,46

O microscópio e o desenvolvimento de histologia

Apesar de van Leeuwenhoek (gráfico 13) espetacular microscopical observações, em ampliações de até × 400, seus resultados foram amplamente irrepetível, porque ele era exclusivamente especializados em lentes de moagem e de não tornar públicos os detalhes de seus instrumentos. Após sua morte em 1723, houve pouco uso científico do microscópio até Joseph Jackson Lister (1786-1869) desenvolver o objetivo acromático durante a década de 1820., Posteriormente, grande parte da microscopia pioneira que levou à elucidação da teoria celular foi realizada na Alemanha por trabalhadores como Johannes Müller (1801-1858), Matthias Jakob Schleiden (1804-1881), Theodor Schwann (1810-1882) e Rudolf Virchow (1821-1902). Os tecidos dos olhos e do sistema nervoso, entre as mais difíceis de preparar e interpretar, estavam sujeitos a novela técnicas de coloração por Jan Evangelista Purkinje (1787-1869),47 Albert von Kölliker (1817-1905),48 Louis Ranvier (1835-1922),49 Camillo Golgi (1843-1926),50, 51 e Santiago Ramón y Cajal (1852-1934).,52

Salomon Stricker (1834-1898) escreveu Manual de Humanos e Comparativa Histologia (1869-1872), que foi traduzido para o inglês como os volumes foram publicados.53 O terceiro volume incluiu contribuições de 10 histólogos que escreveram apenas no olho. Poderia ser mostrado, pela primeira vez, que fibras nervosas ópticas e células ganglionadas foram diminuídas em doenças como glaucoma., Um dos primeiros olho histologia atlas, Atlas de anatomia patológica do globo ocular (1875), por dois alemães oftalmologistas, Ernst Hermann Pagenstecher (1844-1932) e Karl Philipp Genth (1844-1904), foi traduzido para o inglês por William Gowers (1845-1915).Os autores evitaram a microscopia de alta ampliação porque, neste período da história da microscopia, os clínicos estavam geralmente mais interessados em histologia topográfica do que em adquirir conhecimento do que estava acontecendo em células individuais., Como todas as novas técnicas de investigação, a interpretação exigia a assimilação de mudanças conceituais.

o oftalmoscópio

a introdução do oftalmoscópio por Helmholtz em 1851 também tornou necessário que os oftalmologistas aprendessem a perceber e interpretar o que viam através do instrumento., Edward Greely Loring (1837-1888) de Nova York, acredita que ” em toda a história da medicina não existe mais bonito do episódio que a invenção do oftalmoscópio … por seus meios, somos capazes de olhar para o único nervo em todo o corpo, que pode jamais mentir aberto à inspeção, sob condições fisiológicas …’.55 vezes excitantes, de fato, e é fascinante perceber quão observantes eram os oftalmoscopistas daquela época, apesar de seus simples instrumentos e fraca iluminação., No entanto, a interpretação errônea da aparência oftalmoscópica do nervo óptico poderia e influenciou ideias sobre a causa das doenças oculares.

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