PUNCTUATED EQUILIBRIUM
beoordeeld door Philip D. Gingerich
Stephen Jay Gould
Harvard University Press 2007
ISBN 0-674-02444-3
$18.95
Punctuated Equilibrium is een theorie over hoe het evolutionaire proces werkt, gebaseerd op patronen van eerste verschijningen en latere geschiedenissen van soorten in het fossielenregister., De theorie stelt dat soorten te snel ontstaan om hun oorsprong door paleontologen te kunnen traceren( interpunctie), en dan onveranderd blijven door de geologische tijd in stasis (evenwicht). Alles is te wijten aan een mysterieuze gedeelde homeostase die wordt gepostuleerd om de collectieve morfologie van individuen te reguleren. Als de homeostase op soortenniveau werkt, blijven de soorten onveranderd bestaan; als de homeostase op soortenniveau afbreekt, ontstaat speciatie. Het is moeilijk om een constructie voor te stellen die meer tegengesteld is aan Darwiniaanse natuurlijke selectie., wijlen Stephen Jay Gould was geobsedeerd door het punctuated equilibrium vanaf het moment dat het werd uitgevonden, en de obsessie komt zo duidelijk door in het Punctuated Equilibrium dat een lezer zou denken dat hij het allemaal heeft uitgevonden. Het boek zelf is een uittreksel van 396 pagina ’s uit Gould’ s 1433 pagina structuur van de evolutietheorie (Harvard University Press, 2002). De inleiding hier (pp.1-13) herdrukt pagina ‘ s 37 tot 48 in hoofdstuk 1 van Structure of Evolutionary Theory, en de rest van de tekst (PP. 14-361) herdrukt hoofdstuk 9 van Structure of Evolutionary Theory., Als het je gelukt is om het boek uit 2002 te lezen hoef je dit waarschijnlijk niet meer te lezen. Als je nooit door alle 1433 pagina ’s van de oorspronkelijke structuur van de evolutietheorie bent gekomen, dan wil je misschien deze versie van 396 pagina’ s kopen en het opnieuw proberen.de ontwikkeling van de theorie van punctuated equilibrium werd geïnitieerd door Niles Eldredge in een studie getiteld ‘The allopatric model and phylogeny in Paleozoic invertebrates,’ die verscheen in Evolutionin 1971., Hier beschreef Eldredge de verschijningen en latere geschiedenissen van drie ondersoorten van Phacops rana trilobieten die de opeenvolgende geologische stadia van het midden-Devoon karakteriseren. Zoals beschreven, had elke ondersoort een vast aantal dorsoventrale kolommen van ooglenzen, respectievelijk 18, 17 en 16-15. Deze veranderden niet door Cazenovia, Tioghnioga en Taghanische stadia die 6-7 miljoen jaar van de Midden-Devoontijd besloegen., Eldredge interpreteerde deze stapsgewijze verandering als het patroon dat verwacht werd van een allopatric speciatiemodel waarbij morfologische verandering verondersteld wordt snel voor te komen in perifere isolaten. in hetzelfde jaar publiceerden Gould en Eldredge een samenvatting van de bijeenkomst getiteld ‘Speciation and punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism’ (Geological Society of America Abstracts with Programs, 1971: 584-585). Hier stelden zij voor dat de evolutie niet een proces van langzame transformatie is, maar een proces, in hun woorden, van ‘homeostatische evenwichten, zelden verstoord door snelle gebeurtenissen van speciatie.,’Homeostase is een eigenschap van organismen met cellen verbonden door zenuwen, bloed en endocriene signalering die hen in staat stelt om hun fysiologie en activiteit te reguleren om een stabiele interne omgeving te handhaven. Gould en Eldredge stelden dat de gemiddelde morfologie van soorten op dezelfde manier gereguleerd is als de gemiddelde fysiologie van organismen, en dat soorten daardoor functioneel organismen op een hogere schaal zijn. Homeostase, evenwicht, interpunctie, en zelfs allopatric speciatie zijn theorieën om uit te leggen wat niet kan worden gezien en bestudeerd.,
deze visie werd vollediger verwoord in een boekhoofdstuk van Eldredge en Gould getiteld ‘Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism’ (in Models in Paleobiology edited by T. J. M. Schopf; Freeman Cooper, 1972). Bij de inleiding van het hoofdstuk schreef Schopf:
de Betekenis van ‘hiaten’ in het fossielenbestand is een terugkerende ‘moeilijkheid’ geweest, die enerzijds werd gebruikt om aan te tonen dat spontane generatie een ‘feit’ is, en anderzijds om de onvolledigheid van het fossielenbestand te illustreren…, De interpretatie die Eldredge en Gould ondersteunen is dat allopatric speciatie in kleine, perifere populaties automatisch leidt tot ‘hiaten’ in het fossielenbestand.
nieuwsgierig bedrijf, spontane generatie en punctuated evenwichten.een nieuwigheid in het hoofdstuk Eldredge en Gould uit 1972 is de bewering dat speciatie willekeurig door de tijd heen plaatsvindt, en willekeurig in termen van richting van verandering. Daarom moeten trends, als die er zijn, het gevolg zijn van differentiële overleving van soorten, zoals een Darwiniaan selectie zou zien in een populatie van individuele organismen., Het idee dat soortvorming willekeurig door de tijd heen plaatsvindt is getest door Vrba, Brett, Ivany en anderen, die pulsen van omzet en gecoördineerde stasis vonden toen faunas door de tijd werden bestudeerd. In plaats van Willekeurig te zijn, zijn Speciaties, zoals gaten in het fossielenbestand en grenzen van geologische formaties, vaak samenvallen, en verder correleren met tijden van verandering in het milieu.,
Punctuated equilibria as patterns of stasis and episodic turnover zijn belangrijke generalisaties over het fossielenbestand die in de loop der jaren op veel verschillende manieren in het lexicon van de paleontologie zijn weergegeven. In tegenstelling, Gould ‘ s gepuncteerde evenwicht als een proces verklaren gepuncteerde evenwichten heeft ernstige concurrentie. Een patroon van snelle evolutie die leidt tot stasis is de logische verwachting van Darwinistisch gradualisme wanneer de evolutie snel is, de geologische tijd lang is, en belangrijke gebeurtenissen van omgevingsverandering wijd verspreid in de tijd zijn., Dit is de wereld waarin we leven, en snelle evolutie die leidt tot stasis is de essentie van een belangrijk artikel over coevolution geschreven door Stenseth en Maynard Smith en gepubliceerd in Evolution in 1984. Verrassend genoeg wordt het artikel hier niet besproken of zelfs Geciteerd. Het verklaart gepuncteerde evenwichten met natuurlijke selectie – geen homeostase vereist. Ik heb hierover ook geschreven, gebaseerd op kwantificering van de evolutietarieven, opnieuw niet hier geciteerd.
het fossielenbestand is slechts zo goed als het stratigrafische bestand, dat vaak gaten heeft in lokale secties., Een alternatief voor het verheerlijken van de hiaten, door een speciatietheorie te baseren op dergelijke afwezigheid van bewijs, is om breder te zoeken naar plaatsen waar het stratigrafische verslag is voltooid voor een interval van belang. Mijn gevoel als paleontoloog is dat we veel kunnen leren over de oorsprong van soorten uit het fossielenbestand als we betere secties intensiever bestuderen en meer meten.
Punctuated equilibrum ontwikkelde zich hand in hand met cladistiek als een benadering van de systematiek. In de cladistiek worden tijd en variatie genegeerd en wordt morfologie gezien als iets dat discreet gecodeerd kan worden., Punctuated equilibrium is een theorie die wordt gebruikt om codering te rechtvaardigen, maar tijd en variatie zullen niet verdwijnen. Het is een punt in Darwin ‘ s voordeel dat de oorsprong van soorten en natuurlijke selectie zowel gekenmerkt tijd en variatie. Wat zijn paleontologie en evolutie zonder hen?
Ik heb ooit een weddenschap gewonnen met Steve Gould over het aantal cijfers in de oorsprong van soorten (Er is er één; Gould zei twee), en op een dag dat er meer woorden worden gepubliceerd dan een persoon kan lezen, word ik steeds meer aangetrokken tot cijfers als een manier om informatie efficiënt op te nemen., Mijn aanbeveling aan lezers van Punctuated Equilibrium is om te beginnen met de cijfers: wat laten ze zien, hoe worden ze geschaald, en zijn ze geschikt geschaald voor wat ze beweren te laten zien? Hoe herken je’interpunctie’? Hoe herken je stasis? Kunnen deze worden gekwantificeerd in termen van het tempo van vergelijking met veranderingen op de generatie-op-generatie schaal van het evolutionaire proces? Is dit al gebeurd? Zo niet, waarom niet?,
de uitgever, die Interpunctated Equilibrium promoot, suggereert “we may now be living within a interpunction, and our aware of what this means may be the enduring legacy of one of America’ s best-loved scientists.”Als je klaar bent met het boek, vraag jezelf af of we leven in een interpunctie? Een van Amerika ‘ s meest geliefde wetenschappers—Ja. Leven in een interpunctie-wie weet wat dit zou kunnen betekenen?