Inleiding
De geschiedenis van concepten van zenuwfunctie is een van de langste in de evolutie van de neurowetenschappen hoewel Clarke en Jacyna1 suggereren dat het van nature in drie tijdperken valt. De eerste was voorafgaand aan Luigi Galvani ‘ s (1737-1798) theorie van dierlijke elektriciteit (galvanism), gepubliceerd in 1791.2 de tweede omvatte de periode 1791 tot de jaren 1840 toen de aard van galvanism en zijn rol in zenuwgeleiding werd bestudeerd., De derde begon in de jaren 1840 toen Emil du Bois-Reymond (1818-1896) de discipline van de elektrofysiologie als laboratoriumwetenschap oprichtte. We kunnen nu een vierde toevoegen – een zeer recent ‘modern’ tijdperk, dat beeldvorming, biochemie en moleculaire genetica omvat.het is gemakkelijk om vanuit de veilige visie van onze moderne tijd, gewapend met achteraf gezien, de indruk te wekken dat we beter weten dan onze voorouders, maar dit is niet het geval: we weten anders, maar net zo vergankelijk als zij deden., ‘Als ik verder heb gezien, is het door op de schouders van reuzen te staan,’ was Isaac Newton ‘ s bescheiden manier om zijn genie uit te leggen aan Robert Hooke in 1676.
Griekse ideeën en de invloed van Galen
uit ca.300. V. Chr.tot het begin van de 19e eeuw bestond de meest consistente theorie van de zenuwfunctie uit impressies die zich over het lumen van een holle zenuw verplaatsten die door een of andere materiële substantie werd gedragen, die door de eeuwen heen varieerde van een etherische pneuma of geest tot een subtiele, imponeerbare vloeistof. Volgens de Griekse arts Galen (CE 129–CA.,216), wiens invloed op de anatomie heerste in de westerse wereld tot de 16e eeuw, werden zenuw ‘kanalen’ beschreven door Herophilus (C. 330-260 v. Chr.) 3 en Erasistratus (C.330-255 v. Chr.), 4 de eerste gedocumenteerde menselijke anatomisten die onderwezen in Hellenistisch Alexandrië.5
Galen, die alleen dierlijke dissectie beoefende, accepteerde de realiteit van de holle zenuw. In zijn fysiologie van het zenuwstelsel werd psychische pneuma verzameld in de ventrikels van de hersenen en verspreid door de zenuwen naar alle delen van het lichaam om hen te voorzien van sensatie en beweging.,3 Hij gaf toe dat spinnenweb-dunne zenuwen misschien geen lumen bezitten, maar die in de optische zenuwen (poroi optikoi—optische kanalen) groot genoeg waren om zichtbaar te zijn en te worden gesondeerd met een varkenshaar. Hun grootte liet psychische pneuma stromen in overvloed, opkomend uit de ogen om zich te verenigen met het inkomende licht, een proces essentieel voor het zien.3, 6 in Galen ‘ s model van het oog, werd het netvlies gevormd door de oogzenuw als het brak en verspreid; het netvlies rijke aanvoer van bloedvaten uitgevoerd een voedende functie, omdat de kristallijne humor (lens) was het orgaan van het gezichtsvermogen., De oogzenuwen kwamen samen bij het chiasma (van de Griekse letter × – chi) om een enkele indruk in binoculair zicht te produceren, maar wisselden niet uit.3
middeleeuwse oculaire anatomie en fysiologie
Galen ‘ s theorie van visie en oculaire anatomie ging over in de Arabisch-islamitische wereld van eind 8e tot begin 11e eeuw, voornamelijk door christelijke vertalers in de kerkelijke bibliotheken en ‘hofacademies’ van Egypte, Syrië en in het bijzonder Mesopotamië. Een van de belangrijkste was hunain ibn Ishaq (ca.809–CA.,873), wiens Kitab al-‘ashr maqalat fi l-‘ayn (Boek van de tien verhandelingen over het oog) 7 de belangrijkste bron was waardoor middeleeuwse oogartsen in het Westen hun Galen verkregen. Tien verhandelingen waren van invloed tot het einde van de 16e eeuw en bevatten de vroegst bekende diagrammen van de anatomie van het oog (figuur 1). Hunain onderscheidde zich tussen de optische zenuwen, waardoor grote hoeveelheden psychische pneuma in een gestage stroom uit de hersenen stroomden, en de andere sensorische–motorische zenuwen van het lichaam, die de ‘kracht’ van de pneuma maar niet de substantie zelf ontvingen., De oogzenuw, afkomstig uit de hersenen, die de bron van alle sensatie was, werd omhuld door zowel de bedekkende membranen—de pia mater en de dura mater (figuren 2 en 3).7 de oculaire anatomie van Rhazes (†925), Avicenna (†1037), en Alhazen (†965-1038) bleven binnen het mainstream Galenisme, hoewel Rhazes en Avicenna suggereerden dat de optische zenuwen in het chiasma zouden kunnen kruisen, en Alhazen ‘ s optisch model van visie (Figuur 4) verschafte Johannes Kepler (1571-1630) de conceptuele materialen waarop hij zijn theorie van het netvliesbeeld kon bouwen. ,6
diagrammen van Galen ‘ s theorieën over visie en anatomie overleven in Arabisch-islamitische manuscripten zoals deze van Hunain ibn Ishaq (c.809–c.873). De oogzenuw was hol om psychische pneuma door te geven, en de lens was het orgaan van het zicht. Uit Kitâb al – ‘ashr maqalat fi l -‘ ayn (Boek van de tien verhandelingen over het oog). Wellcome Library, Londen.,
Diagram van Kitâb al-manâzir (Boek der optica) van Ibn al-Haitham (Alhazen, ca.965-1038), met een chiasm—’de verbindende zenuw’. De Sulimaniye bibliotheek (Fatih collectie), Istanbul, Met vriendelijke toestemming. Professor MS en Dr. M Ogüt zijn zo vriendelijk geweest dit beeld te verkrijgen.,
van Kamâl al-dîn Abu ‘ l-Hasan al-fârîsi (1668). De lens, als het orgaan van het zicht, wordt vertegenwoordigd door het grote centrale gebied; de holle oogzenuw maakt de stroom van psychische pneuma. De Sulimaniye bibliotheek (Ayasofia collectie), Istanbul, Met vriendelijke toestemming. Professor MS en Dr. M Ogüt zijn zo vriendelijk geweest dit beeld te verkrijgen.,
het oog volgens Ibn al-Haitham (Alhazen, CA. 965-1038). Uit de Opticae thesaurus Alhazeni Arabis … (1572). Wellcome Library, Londen.Willem van Conches (ca. 1090-ca. 1154), leraar van Henry Plantagenet, was een belangrijke bijdrage aan de revivalistische beweging in de natuurwetenschappen, die rond het begin van de 12e eeuw West-Europa overspoelde., Bijna duizend jaar na Galen schreef hij een humoristische interpretatie van de visie. ‘Spirituele deugd’, uitgewerkt in het hart, ging door’ dunne vaten ‘naar de hersenen waar het verder werd verfijnd tot psychische pneuma door de rete mirabile, het’ prachtige netwerk ‘ van zenuwen en vaten, dat Galen had gevonden aan de basis van de hersenen bij hoefdieren en geloofde bestond in de mens.8 Toen ging het door holle zenuwen naar de organen van het verstand., Toen de ziel wilde zien, zond zij psychische pneuma door de oogzenuwen naar het oog, dat door de pupil naar voren kwam, zich vermengde met het externe licht en zich uitstrekte tot het object. Nadat het over het oppervlak van het object was verspreid, keerde het terug naar de ziel die de visuele indruk droeg. Als bewijs van dit fysiologische proces, noemde William het feit dat het oog van een waarnemer zelf zou kunnen worden gecorrumpeerd door te kijken naar een ziek oog, omdat de plaag zou worden gedragen terug op de psychische pneuma. Het fenomeen van het ‘boze oog’ werkte op dezelfde manier., Een blik van een individu met een ‘distempered’ dispositie was schadelijk omdat die persoon een ‘distempered beam’ stuurde 9 (Figuur 5). Het boze oog werd ingebed in folklore en overleeft als een bijgelovig geloof in gemeenschappen van vandaag.
een man die getroffen wordt door een blik van een persoon met het boze oog. Van Georg Bartisch. Ophthalmodouleia … (1583). Wellcome Library, Londen.,tegen het einde van de 13e eeuw, die samenviel met de groei van de medische scholen in Europa, had tekstuele synthese uit vroege oogheelkundige bronnen een hoog niveau van verfijning bereikt door geleerden als Gilbertus Anglicus, Willem van Saliceto en Lanfranc van Milaan. Maar, zoals Laurence Eldredge heeft opgemerkt, hun indrukwekkende prestatie blijft een beheersing van teksten, niet van de anatomie zelf.,10
de Renaissance en het vroegmoderne Europa
De Europese sociale en culturele Renaissance van de 14e tot het einde van de 16e eeuw was gericht op het zoeken naar de waarheid, zowel in het geschreven woord door de opstanding van originele bronnen (in de geneeskunde waren dit voornamelijk de Griekse teksten van Hippocrates en Galen)11, 12 en door directe observatie., Andreas Vesalius (1514-1564) (Figuur 6), de invloedrijke Belgische anatomistische leer in Padua, was een van de eersten die twijfelde aan de aanwezigheid van het oogzenuwkanaal van Galen.hij zocht ernaar bij zowel levende als dode honden, bij grotere dieren en bij een man die net werd onthoofd.13 Niettemin was Galen ‘ s greep op de anatomie zo sterk, dat Vesalius de leegte van de zenuwen niet ontkende en inderdaad was het onderwerp waarover heftig werd gedebatteerd het primaat van de observatie boven de kennis van de oorzaken, waarbij deze laatste het traditionele discours van de filosofen was., Tegenstanders van de “anatomia sensata” 14 waren van mening dat de ware kennis van een onderdeel zowel berustte op een kennis van zijn functie of doel als op zijn structuur (Figuur 7). Enkele anderen, zoals Jean Riolan de oudere (CA.1538-1605) in Parijs, accepteerden dat de natuur, Gods regent in de wereld, sinds Galen ‘ s tijd veranderingen in het menselijk lichaam had teweeggebracht en dat nog steeds doet. Vesalius ‘ opvolgers, Gabrielle Fallopia (1523-1563)15 en Volcher Coiter (1534–CA.,1600), 16 niet alleen vraagtekens bij het bestaan van zenuwkanalen, maar uit observatie begon te spreken van de samenstelling van zenuwen in termen van “vezels” (Figuur 8). Aangezien het model van de zenuw echter dat van een structuur bleef, waardoor een stof heen en weer stroomde, waren deze vezels hol of poreus.
Andreas Vesalius (1515-1564), een Belg die in 1537 werd benoemd tot docent chirurgie en anatomie aan de Universiteit van Padua., Olieverfschilderij na een houtsnede. Wellcome Library, Londen.
het oog met zijn holle oogzenuw als afgebeeld door Cornelius Gemma (1535-1579), hoogleraar geneeskunde aan de Universiteit van Leuven. Uit de Arte cyclognomica … tomi III (1569). Wellcome Library, Londen.,
René Descartes ” (1596-1650) model van het oog met de oogzenuw samengesteld uit vezels. Uit Discours de la methode pour bien conduire sa raison … (1637). Wellcome Library, Londen.
Constanzo Varolio (1543-1575) van Bologna was de eerste die de hersenen van onderaf ontleedde en in geannoteerde details de structuur van de oogzenuw in relatie tot het centrale zenuwstelsel liet zien.,17 René Descartes ‘(1596-1650) model van de oogzenuw was een buis die bundels van kleinere buizen omhulde die’vele zeer fijne draden bevatten die afkomstig zijn uit de substantie van de hersenen zelf’ 18 (figuur 9). Dierlijke geesten, bevrijd uit de Sensorium commune, die hij zich in de pijnappelklier, stroomde door de kleine buizen tussen de draden. Dit concept werd in 1717 microscopisch gedemonstreerd door de Nederlandse microscopist Antoni van Leeuwenhoek (1632-1723), wiens illustratie van een perifere zenuw een bundel myelinated axonen liet zien, omringd door de myeline schede (Figuur 10)., Leeuwenhoek interpreteerde het axon, vertegenwoordigd als een spleet in het midden van elke vezel, als een kanaal dat was ingestort na het ontsnappen van ‘een zeer vloeiende humor’.19 omdat hij de kanalen van Galen in de oogzenuwen van runderen niet kon onderscheiden (Figuur 11) maar begreep dat er enige communicatie van en naar het oog moest plaatsvinden, had Leeuwenhoek 40 jaar eerder een mechanische theorie van het zien voorgesteld waarbij een bekeken object ‘globuls’ in beweging zette aan de proximale uiteinden van de zenuwen, die zijn indruk naar de hersenen droeg als rimpelingen door water.,20 Isaac Newton ’s (1642-1727) mechanisch model van zenuwwerking, gebruik makend van de’ vibrerende beweging ‘ van een etheriaal medium, had geen behoefte aan een holle zenuw. Ether, opgewekt in het oog door lichtstralen, werd ‘verspreid via de vaste, heldere en uniforme Capillamenta (haarachtige vezels) van de Optikzenuwen naar de plaats van sensatie’.,21, 22
Descartes’ concept van de oogzenuw was een buisvormige bundels van kleinere buisjes die ‘vele zeer fijne draden bevatten die afkomstig zijn van de substantie van de hersenen zelf’bevatten. Uit de homine … (1662). Wellcome Library, Londen.,
De nederlandse microscopist Antoni van Leeuwenhoek (1632-1723) afgebeeld de axon als een spleet in het midden van elke vezel—een kanaal dat ingestort was na de ontsnapping van ‘een zeer vloeiende humor’. Uit Epistolae physiologicae super compluribus naturae arcanis … (1719). Wellcome Library, Londen.,
Van Leeuwenhoek kon het niet vinden van Galen de oogzenuw kanalen maar, wetende dat er communicatie tussen het oog en de hersenen, voorgesteld dat de visie ‘globuls’ in beweging in de oogzenuw. Dwarsdoorsnede van de oogzenuw van runderen (1674), uit de verzamelde brieven van Antonie van Leeuwenhoek, deel 1 (1939). Wellcome Library, Londen.,
ondertussen had een Zwitserse arts, Felix Platter (1536-1614), Galen ’s orgaan van het gezichtsvermogen verplaatst van de lens naar de oogzenuw en zijn’ expansie ‘ in de oogbol (het netvlies). Hij veronderstelde dat’ soorten en kleuren van uitwendige objecten ‘aan de oogzenuw werden gepresenteerd door de lens, die als’kijkglas’ fungeerde.23 de ingang van de oogzenuw in het oog werd algemeen verondersteld te zijn op de as in plaats van de neuszijde., Vesalius had de juiste anatomie begrepen, 13 maar zijn illustraties verbeelden axiale gehechtheid, en Keplers optische model van visie was gebaseerd op deze anatomische premisse. Volgens Kepler kan de scherpte van het centrale zicht (bij de optische schijf) worden verklaard door de concentratie van de visuele geest waar de oogzenuw het netvlies ontmoette. ‘Vanaf dat punt’, schreef hij, ‘is het verspreid over de bol van het netvlies; en als het van de bron afwijkt, wordt het ook zwakker’.,24
de ontdekking van de blinde vlek
De off-ashechting van de oogzenuw werd voor het eerst geïllustreerd in 1619 door de Duitse wiskundige Christoph Scheiner (1575-1650),25 maar er is geen bewijs dat dit een verandering in het begrip van de anatomische locatie van het centrale zicht beïnvloedde (Figuur 12)., In 1668 stuitte Edme Mariotte (1620-1684) op aanzienlijke tegenstand na zijn aankondiging van de ontdekking van een niet-ziend gebied in het oog dat overeenkomt met het hoofd van de oogzenuw, en waaruit hij afleidde dat het in het oog kwam op een punt dichter bij de neus dan de optische as.,26
Christoph Scheiner (1575-1650), een Duitse wiskundige, was de eerste die (in 1619) de off-axishechting van de oogzenuw illustreerde, en ook geverifieerd experimenteel Johannes Keplers theorie van het netvliesbeeld. Van Oculus. Hoc est … (1652). Wellcome Library, Londen.,
Er was veel fysiologische en filosofische discussie over de onmerkbaarheid of ‘opvulling’ van de blinde vlek, die tot ver in de 19e eeuw doorging. Robert Bentley Todd (1809-1860) en William Bowman (1816-1892) gaven de voor de hand liggende verklaring, maar een die verrassend moeilijk te begrijpen was geweest: ‘als de blinde vlek in de as was gelegen, zou er altijd een lege ruimte in het centrum van het gezichtsveld hebben bestaan, aangezien de as van de ogen, in het zicht, zijn gemaakt om overeen te komen., Maar … de blinde vlekken komen niet overeen wanneer de ogen op hetzelfde object zijn gericht, en dus wordt de blanco, die één oog zou presenteren, opgevuld door de andere’.Ervaren artsen zoals de chirurg-anatoom William Cheselden (1688-1752) onderkenden de mogelijke gevaren van een blinde vlek in een enkel oog. Hij vertelde het onfortuinlijke verhaal van ‘een heer, die een oog verloren had door de pokken’, liep door een heg waarin ‘een ongezien Doorn … sloeg de andere en stak het uit’.,28
in 1870 toonde de Duits-Amerikaanse oogarts Hermann Knapp (1832-1911), die Albrecht von Graefe ’s (1828-1870) assistent was in Berlijn, een vergroting van de blinde vlek bij patiënten met’verstikte schijf’.29 Von Graefe had het onderzoek van het gezichtsveld in de klinische praktijk geïntroduceerd en Aanvankelijk was het de blinde vlek en niet het fixatiepunt die als nul op de grafiek werd gebruikt.,30
de 18e eeuw
tegen de 18e eeuw hadden de meeste onderzoekers het concept van een etheriale geest verruild voor een subtiele zenuwvloeistof of zenuwkracht om de zenuwfunctie te verklaren. Albrecht von Haller (1708-1777), de uitstekende Zwitserse fysioloog, postuleerde een vis nervosa of motorische kracht afkomstig uit de hersenen die in de zenuwen verbleven.,31 hoewel hij zich voornamelijk bezighield met de werking van motorische zenuwen, werd vis nervosa als een abstracte kracht toegepast op het messaging systeem van sensorische zenuwen door een aantal onderzoekers, waaronder JA Unzer (1727-1799), George Procháska (1749-1820), 32 en Marshall Hall (1790-1857), van wie de laatste het nog steeds gebruikte in 1840.,Het idee dat een vis nervosa Elektrisch van aard is, werd door Haller verworpen, maar werd populair gemaakt na de uitvinding in 1745 van de Leidse kruik, en door onderzoek naar elektrische vissen door een aantal gerespecteerde wetenschappers,waaronder John Hunter (1728-1793), 34 Henry Cavendish (1731-1810), 35 Alexander von Humboldt (1769-1859), 36 en Humphry Davy (1778-1820).,Terwijl de aard van het berichtensysteem werd besproken, hielp Hallers student Johann Gottfried Zinn (1727-1759) de theorie van de holle oogzenuw te vernietigen in zijn baanbrekende atlas Descriptio anatomica Oculi humani (1755).38 Cheselden, die de microscopische verschijning van gesegmenteerde zenuwen beschreef als ‘zoveel kleine afzonderlijke draden die parallel lopen, zonder dat er enige holte waarneembaar in is’, gaf een verklaring voor de persistentie van het concept door te suggereren dat,’sommige onvoorzichtige waarnemers de openingen van de arteriële en veneuze vaten … voor zenuwbuizen’.,28
de 19e en vroege 20e eeuw: galvanische theorieën
Galvani ‘ s voorstel, in 1791, dat het zenuwstelsel in feite een generator van elektriciteit was, was behulpzaam bij het wegvagen van de theorieën van zenuwwerking die zenuwgeesten of-vloeistof postuleren en het opzetten van een kader voor toekomstig onderzoek naar elektriciteit en zenuwfunctie. Hij geloofde dat dierlijke elektriciteit ‘elektrische vloeistof was … afgescheiden uit de corticale substantie van de hersenen’ en waarschijnlijk uit bloed gehaald.,2 in de jaren 1830, met de ontwikkeling van gevoeligere elektrofysiologische meetinstrumenten dan Galvani ter beschikking had, suggereerden invloedrijke fysiologen als François Achille Longet (1811-1871) en Johannes Müller (1801-1858), die de oogzenuwen en chiasma ’s in een verscheidenheid van soorten onderzochten,39 dat elektriciteit slechts de stimulus was die een’zenuwprincipe’ in gang zette.
hoewel de aard ervan onbekend was, was het zenuwprincipe eigenlijk het geleidingsmechanisme., Müller gaf toe dat hij nooit in staat was geweest om een elektrische stroom in zenuwen te detecteren, maar geloofde dat’in het oog een zwakke galvanische stroom de speciale sensatie van de oogzenuw prikkelt, namelijk de sensatie van licht’. Het was Müller ‘ s student, Emil du Bois-Reymond (1818-1896), die in 1843 onomstotelijk aantoonde dat er elektrische stromen aanwezig waren in nerves40 en vervolgens stelde dat de elektrische signalen, die hij kon detecteren met behulp van de zeer gevoelige galvanometers die hij uitvond, de externe manifestaties waren van het onderliggende, maar Onbekende geleidingsmechanisme., Tegen het einde van de jaren 1860 was hij klaar om te speculeren dat dit geleidingsmechanisme ” een interne beweging was, misschien zelfs een chemische verandering, van de stof zelf in de zenuwbuizen, die zich verspreidde langs de buizen … beide kanten van elk punt waar het evenwicht is verstoord…”. Hij ontkende niet dat elektriciteit een rol speelde in ‘het interne mechanisme van de zenuwen’.de meeste fysiologische en vrijwel alle elektrofysiologische onderzoeken in het midden van de 19e eeuw werden uitgevoerd in Europa, met name in Duitsland en Italië., In Groot-Brittannië, waar de onderzoekstraditie anatomisch was in plaats van fysiologisch, bleven Todd en Bowman opgesloten in discussies over de bron van dierlijke elektriciteit en of ‘nerveuze kracht’ analoog was aan de huidige elektriciteit. Uiteindelijk kozen ze voor het idee dat het ‘een kracht is die zich ontwikkelt in de zenuwstructuur onder invloed van passende stimuli’.,27 de analogie tussen dierlijke elektriciteit in een zenuw en een stroom voltaïsche elektriciteit die langs een geleidende draad stroomt, werd vaak gemaakt door vroege onderzoekers, maar bleek in 1850 onjuist te zijn door Hermann Helmholtz (1821-1894), die de snelheid van zenuwgeleiding meet en vond dat deze langzamer was dan de huidige elektriciteit.,41, 42, 43 Ludimar Hermann (1838-1914), een student van du Bois-Reymond, toonde voor het eerst aan dat, in tegenstelling tot de huidige elektriciteit in een draad, het drijfprincipe van de zenuw een zelf-zich voortplantende golf van negativiteit was die zich voortzette in segmenten langs de zenuw, hoewel hij niet in staat was om uit te leggen hoe het van segment naar segment werd overgedragen.,42, 44
Dit was het begin van onze huidige notie van zenuwfunctie, maar pas in de 20e eeuw onthulde Edgar d Adrian (1889-1977) en zijn team dat het geleidingssignaal het gevolg was van de overdracht van ionen over het membraan van een zenuwvezel, die een golf van depolarisatie of actiepotentiaal langs het axon stuurde.45 Adrian concludeerde dat: ‘…er zijn geen radicale verschillen in de boodschappen van verschillende soorten zintuigen of verschillende delen van de hersenen., Impulsen die naar de hersenen gaan in de vezels van de gehoorzenuwen laten ons geluiden horen, en impulsen van dezelfde soort … in de oogzenuw laten ons bezienswaardigheden zien. Het mentale resultaat moet verschillen omdat een ander deel van de hersenen de boodschap ontvangt en niet omdat de boodschap een andere vorm heeft’.,46
de microscoop en de ontwikkeling van de histologie
Ondanks van Leeuwenhoek ‘ s (Figuur 13) spectaculaire microscopische waarnemingen bij vergrotingen tot × 400, waren zijn resultaten grotendeels onherhaalbaar omdat hij uniek bedreven was in het slijpen van lenzen en de details van zijn instrumenten niet openbaar maakte. Na zijn dood in 1723 was er weinig wetenschappelijk gebruik van de microscoop totdat Joseph Jackson Lister (1786-1869) het achromatische doel ontwikkelde in de jaren 1820., Daarna werd veel van de baanbrekende microscopie die leidde tot de opheldering van de celtheorie in Duitsland uitgevoerd door arbeiders als Johannes Müller (1801-1858), Matthias Jakob Schleiden (1804-1881), Theodor Schwann (1810-1882) en Rudolf Virchow (1821-1902). Weefsels van het oog en het zenuwstelsel, een van de moeilijkste te bereiden en te interpreteren, werden onderworpen aan nieuwe kleurtechnieken van Jan Evangelista Purkinje (1787-1869),47 Albert von Kölliker (1817-1905),48 Louis Ranvier (1835-1922),49 Camillo Golgi (1843-1926), 50, 51 en Santiago Ramón y Cajal (1852-1934).,52
Antoni van Leeuwenhoek, een draper uit Delft, heeft met de hand zijn eigen microscopen gemaakt, met een vermogen tot × 400. Na zijn dood, werden microscopen weinig gebruikt in de wetenschap tot Joseph Jackson Lister (1786-1869), vader van Joseph Lister, ontwikkelde de achromatische doelstelling in de jaren 1820. olieverfschilderij door J Verolje. Wellcome Library, Londen.,
Salomon Stricker (1834-1898) schreef Manual of Human and Comparative Histology (1869-1872).53 het derde deel bevatte bijdragen van 10 histologen die alleen op het oog schreven. Voor het eerst kon worden aangetoond dat oogzenuwvezels en ganglion cellen waren verminderd bij ziekten zoals glaucoom., Een van de eerste eye histology atlassen, Atlas of the pathological anatomy of the eyeball (1875), door twee Duitse oogartsen, Ernst Hermann Pagenstecher (1844-1932) en Karl Philipp Genth (1844-1904), werd in het Engels vertaald door William Gowers (1845-1915).De auteurs vermijdden de microscopie met hoge vergroting omdat, op deze periode in de geschiedenis van de microscopie, clinici over het algemeen meer geïnteresseerd waren in topografische histologie dan in het verwerven van kennis van wat er gaande was in individuele cellen., Zoals alle nieuwe onderzoekstechnieken vereiste interpretatie de assimilatie van conceptuele veranderingen.
de ophthalmoscoop
De invoering van de ophthalmoscoop door Helmholtz in 1851 maakte het ook noodzakelijk voor oogartsen om te leren waarnemen en interpreteren wat ze zagen door het instrument., Edward Greely Loring (1837-1888) uit New York geloofde dat ‘in de hele geschiedenis van de geneeskunde is er geen mooiere episode dan de uitvinding van de oogscoopuitvinding … door zijn middelen zijn we in staat om te kijken naar de enige zenuw in het hele lichaam die ooit open kan liggen voor onze inspectie onder fysiologische omstandigheden …’.55 spannende tijden, inderdaad, en het is fascinerend om te beseffen hoe opmerkzaam de oogmoscopisten van die tijd waren, ondanks hun eenvoudige instrumenten en zwakke verlichting., Niettemin kan een verkeerde interpretatie van de oogzenuw oftalmoscopisch uiterlijk van invloed zijn op ideeën over de oorzaak van oogziekten.