definitie: Wat is een Centriool?
centriolen worden meestal gevonden in eukaryotische cellen en zijn cilindrische (buisachtige) structuren/organellen die bestaan uit microtubuli. In de cel, centrioles hulp in celdeling door de scheiding van chromosomen te vergemakkelijken. Om deze reden bevinden ze zich in de buurt van de kern.,
naast celdeling zijn centriolen ook betrokken bij de vorming van trilharen en flagella en dragen zo bij aan de celbeweging.
* centriolen worden doorgaans gevonden in eukaryotische cellen, maar zijn afwezig in hogere planten. In deze installaties, dan, gebruiken de cellen geen centriolen tijdens celdeling.,2f5015ce”>
centriolen komen kan worden gevonden in:
- Dierlijke cellen
- Lagere planten
- De basis van cilia en flagella (als basale organen)
de Structuur van de centriolen komen
Met een diameter van ongeveer 250nm en een lengte variërend van 150-500nm in gewervelde dieren, centriolen komen zijn een aantal van de grootste eiwit gebaseerde structuren., De negen drieling microtubules zijn enkele van de meest herkenbare kenmerken van deze organelle.
in sommige organismen (bijvoorbeeld in Drosophila en nematoden) zijn de microtubuli eenvoudiger en kunnen ze voorkomen als doublet-microtubuli (bij vliegen) of enkelvoudige microtubuli zoals het geval is bij Caenorhabditis elegans.
bij mensen bestaan ze echter, naast andere hogere dieren, als complexe drielingen die de steiger vormen van de microtubuli die in een cirkel (onder een hoek) rond de centrale kern zijn geplaatst.,
* op ultrastructureel niveau bestaat de drieling van de structuur uit 13 alfa-en bètabubulinen die protofilamenten (a-tubule) bevatten. Geassembleerd in de protofilamenten is een paar van 10 protofilamenten microtubules bekend als b en c tubules.,
Delen van een Centriool
De centriool bestaat hoofdzakelijk uit drie delen. Deze omvatten:
distaal deel
het distale deel van de centriolen wordt gekenmerkt door de microtubuli (triple of double). Dit deel is ook verdeeld in de distale en subdistale delen / aanhangsels., Terwijl eukaryotic cellen een totaal van negen distale aanhangsels bevatten, variëren de subdistale aanhangsels in aantal afhankelijk van celtype en functies.
qua structuur lijken de distale aanhangsels op turbinebladen die symmetrisch zijn gerangschikt aan het distale uiteinde van de centriool. Hier, elk van de aanhangsels is bevestigd aan een van de drieling op 50 graden hoek van het centriool oppervlak.
In tegenstelling tot het distale aanhangsel zijn subdistale aanhangsels aan twee of drie drielingen bevestigd en vormen ze een rechte hoek met het middenvlak., Subdistale aanhangsels zijn ook getoond om vorm/morfologie te veranderen en zelfs in sommige gevallen te verdwijnen.
naast verschillen in vorm/morfologie en rangschikking hebben distale en subdistale aanhangsels ook verschillende functies. Bijvoorbeeld, terwijl de distale aanhangsels dienen om centriole tijdens ciliumvorming in sommige cellen te bevestigen, dienen de subdistale aanhangsels als centra van nucleation voor microtubules.,
centrale kern
de centrale kern is het deel van een centriool waaraan een microtubule-drieling is bevestigd. In organismen als C. reinhardtii, deze structuur is ongeveer 250nm in lengte en heeft een Y-vormige linker evenals een vat-achtige structuur gelegen in de binnenste kern. Als onderdeel van de centriole dient de centrale kern om de steiger te stabiliseren.
het radwiel is een van de meest bestudeerde subcentriolaire structuren., Qua structuur bestaat het radwiel uit een centrale naaf met negen spaken/filamenten die eruit stralen. Op zijn beurt, elk van deze filamenten/spaken is verbonden met de A-tubule van de microtubuli via een speldenknop.
het aantal van deze structuren varieert tussen organismen en ontwikkelingsstadium. Zo kan bij Trichonympha het aantal radslagen variëren tussen 7 en 10 lagen tijdens de ontwikkeling en 2 tot 4 lagen bij rijping.
de speldenknop is een van de belangrijkste structuren van het radwiel., Hier, is de speldenkop getoond om een haak-als uitsteeksel evenals linkers tussen pinbody en microtubules te bezitten. Gezien het feit dat het radwiel is getoond om vóór de negen microtubules in sommige species te verschijnen, wordt de structuur verdacht om het aantal microtubules van een centriole te helpen bepalen.,
Sommige van de functies van de structuur zijn gebleken zijn:
- Oprichting van negenvoudige symmetrie in de organelle
- Versterken van de regeling van triplet microtubuli
* Microtubuli in centriolen komen zijn gemaakt van een eiwit bekend als tubuline.
Centriool in planten
hogere planten hebben geen centriolen., Asvezels die de scheiding van chromosomen vergemakkelijken worden daarom geproduceerd door een organelle die als centrosome wordt bekend.
hoewel het organel ontbreekt in hogere planten, kan het worden gevonden in enkele lagere planten. Bijvoorbeeld, in dergelijke lagere installaties zoals mossen, varens, en cycaden, zijn centriolen getoond om zich tijdens spermatogenese (een vorm van celdeling) te vormen.,
Centriole duplicatie
zoals chromosomen dupliceren centriolen ook eenmaal tijdens celdeling. Hoewel men dacht dat een nieuwe dochter centriole het product van de reeds bestaande centriole was (die als model voor de nieuwe centriole), hebben studies na overexpressie van centriolaire proteã nen getoond, kunnen nieuwe centriole worden gevormd.,
om deze reden zijn nieuwe centriolen niet noodzakelijk afkomstig van reeds bestaande centriolen. Echter, in een aantal wetenschappelijke studies waar reeds bestaande centriolen volledig werden verwijderd, duplicatie werd ook beïnvloed. Hoe dan ook, slechts een enkele nieuwe centriole wordt geproduceerd met elke celcyclus.
* nieuwe/dochtercentriolen worden gewoonlijk geassembleerd tijdens de S-fase van de celcyclus.
Centrosome Vs Centriole
in een cel zijn centrosomen belangrijke organellen nabij de kern., Zoals centrioles, zijn centrosomen ook afwezig in sommige meercellige organismen en sommige cellen.
bij organismen als Drosophila kunnen centrosomen worden gezien op de polen van de spindel waar ze fungeren als organiserende centra van microtubuli. In tegenstelling tot centrioles, hebben centrosomen een amorfe structuur. Binnen centrosome zijn twee centrioles met een goed-gedefinieerde structuur (centrioles binnen centrosome worden geschikt onder een rechte hoek aan elkaar).,
hoewel de termen centriole en centrosomen niet hetzelfde betekenen, moet worden opgemerkt dat het centrosoom wordt gedefinieerd door de combinatie van centriolen omgeven door een eiwitmatrix die bekend staat als pericentriolair materiaal. Deze regeling, echter, wordt alleen waargenomen vóór celdeling.
tijdens de celdeling beginnen centrosomen, net als centriolen, ook te delen als ze zich verplaatsen naar de tegenovergestelde polen van de cel.
** In niet-delende cellen zijn centriolen ook betrokken bij de vorming van flagella en trilharen., Nochtans, zijn centrosomes slechts betrokken bij celdeling waar zij asapparaat vormen.
rol van centriolen in celdeling
de rol van centriolen in celdeling is direct gerelateerd aan de eigen duplicatie. Wanneer nieuwe cellen worden geproduceerd, bevatten zij twee centrioles die met de replicatie van DNA beginnen te dupliceren. Wanneer de verdeling van de cel begint, verdeelt centrosome in twee die ook in de scheiding van centrioles resulteert.,
tijdens de S-fase van de celcyclus wordt een nieuw centriol samengesteld uit eiwitbestanddelen en wordt een procentriol genoemd. In dit stadium is de centriole niet volwassen. Tijdens de late mitose, begint de juveniele centriole onder een rechte hoek met de reeds bestaande centriole uit te lijnen.
als de precentriool is uitgelijnd met de reeds bestaande of moedercentriool, wordt het proximale uiteinde geleidelijk naast het oppervlak van de rijpe centriool geplaatst in een proces dat bekend staat als betrokkenheid. Deze regeling wordt gehandhaafd tot interfase.,
in combinatie met de eiwitmatrix, pericentriolair materiaal, vormen centriolen (twee rijpe centriolen) de centrosomen. Aangezien de celdeling op het punt staat te beginnen, splitst centrosomes en begint zich aan de tegenovergestelde polen van de cel te bewegen aangezien microtubules van elk van centrosomes geleidelijk naar het centrale deel van de cel groeien.
tijdens profase condenseren chromosomen die tijdens de S-fase werden gedupliceerd en worden compacter., Zusterchromatiden worden ook samengevoegd bij de centromeer (gespecialiseerde DNA-sequentie) die hen een x-vormig lichaam geeft.
tijdens de tweede fase van de mitose wordt het kernmembraan afgebroken door fosforylering van de kernlaminaten door kinasen die bekend staan als M-CDK (Cyclin-dependent kinases). Dit staat de asvezels toe om tot de chromosomen toegang te hebben.
naarmate de spindel naar de chromosomen toegroeit, verbinden ze zich uiteindelijk met de chromosomen in het centromeer., Hier, hechten de microtubules (spindelmicrotubules) aan een eiwitcomplex dat als kinetochore wordt bekend die bij centromere wordt geassembleerd. In dit geval is het dus dit eiwitcomplex dat de as verbindt met het centromeer van chromosomen.
zodra de chromosomen aan de spindel zijn bevestigd, worden ze uit elkaar getrokken en gescheiden. In anaphase, worden de zusterchromatiden getrokken aan de tegenovergestelde polen van de cel en uiteindelijk wordt een onafhankelijk chromosoom.,
* aangezien de chromosomen uit elkaar worden getrokken, is er een enzymatische actie op de samenhang tussen de chromatiden die helpt bij de scheiding van de chromatiden.
* tijdens celdeling is de juiste ontwikkeling van centrosomen uit centriolen cruciaal voor celdeling. Terwijl de celdeling bij afwezigheid van centrosomes in dieren kan voorkomen, kan het proces rommelig zijn aangezien de organisatie van microtubules meer tijd vergt. Bovendien kunnen de chromosomen uiteindelijk verloren gaan of in de verkeerde cel terechtkomen (Vernimmen, 2018).,
Zie meer over chromosomen.
rol van Centriool bij de vorming van trilharen en Flagella
naast celdeling spelen centriolen ook een belangrijke rol bij de vorming van trilharen en flagella. Als zodanig dragen ze bij aan de beweeglijkheid van verschillende soorten cellen. Ook, geven zij de capaciteit van cellen om inkomende signalen te voelen en gepast te reageren.,
Cilia en Flagella basaal lichaam
in wezen zijn cilia samengesteld uit microtubule-gebaseerde structuren bekend als axoneme.,
Er zijn twee soorten van trilharen, die omvatten:
- Beweeglijke cilia
- Primaire cilia (niet-beweeglijke cilia)
Terwijl beweeglijke cilia hebben de 9+2 structuur (een negen buitenste doublet evenals een centrale paar van de microtubuli), niet-beweeglijke cilia ontbreken van deze structuur en is vooral betrokken bij sensing/signaaltransductie dat bijdraagt aan de ontwikkeling en differentiatie.,
bij de conversie van centriolen naar basale lichamen (die cilia vormen) interageren ciliaire blaasjes met de moeder centriole. Dit resulteert in de blaasjes die het distale eind van centriole afdekken alvorens naar de oppervlakte van de cel te migreren en aan het plasmamembraan (basaal lichaam) vast te maken.
het gebied tussen het basale lichaam en axoneme staat bekend als de overgangszone. Dit gebied wordt gekenmerkt door axonemal doublets en Y-vormige bruggen die de microtubules aan het ciliary membraan verbinden., Deze verbinding dient om materialen te bepalen die in het cilium mogen.
Sommige van de accessoire structuren van basale organen zijn:
- Basale voeten
- Overgang vezels
- Ciliaire wortel eland
* Eenmaal de basale lichaam bereikt de gewenste regio op de cel, microtubuli zijn gerangschikt in de axoneme. Dit is de basisstructuur (skelet) van trilharen en flagella.,
* behalve de vorming van trilharen en flagellum is ook aangetoond dat centriolen de bewegingsrichting van deze structuren (trilharen en flagellum) controleren. Dit maakt het mogelijk voor cellen om effectief te verplaatsen van de ene locatie naar de andere. In cellen die cilia gebruiken, cilia zijn uitgelijnd op een manier die de cel toestaat om zich snel in een bepaalde richting te bewegen.,
* ondanks het verschil in aantal en lengte (flagella zijn langer en minder in aantal in vergelijking met trilharen) hebben beweeglijke trilharen en flagella een vergelijkbare interne structuur (de structuur is gebaseerd op de 9+2-opstelling).
primair Cilium
in het menselijk lichaam hebben slechts enkele cellen beweeglijke trilharen. Sommige van deze omvatten spermacellen en ependymale cellen in hersenblaasjes., De meerderheid van de cellen, echter, hebben primaire trilharen.
omdat ze geen centraal paar microtubuli hebben, zijn primaire trilharen niet in staat tot motiliteit en worden ze in sommige boeken als verlamd beschreven (wat betekent dat ze niet in staat zijn tot motiliteit). Sommige van deze trilharen steken niet buiten het oppervlak van de cel uit omdat ze zeer kort zijn.
hoewel wetenschappers dachten dat primaire trilharen rudimentaire structuren waren, zijn defecte primaire trilharen in verband gebracht met verschillende ziekten die bewezen hebben dat ze een rol spelen in het lichaam., Gebaseerd op een nauw onderzoek van primaire trilharen op de cellen van de niertubule, werd het duidelijk dat primaire trilharen dienst doen als sensoren die cellen toestaan om dienovereenkomstig te reageren.
in de cellen van nierbuisjes bijvoorbeeld bleken primaire trilharen mechanoreceptoren te zijn die veranderingen in de calciumspiegels konden detecteren en zo het sluiten en openen van calciumkanalen voor deze ionen in de cellen konden regelen. Tegelijkertijd zijn ze betrokken bij het signaleren.,
Take a look at Sertoli Cells
Return to page on Different Organelles
Return to Cell Theory
Return to Eukaryotic Cells
Return from Centriole page to MicroscopeMaster home
Erich A. Nigg and Andrew J. Holland. (2018)., Eens en slechts eenmaal: mechanismen van centriole duplicatie en hun deregulering in ziekte.
E. Hatch en T. Stearns. (2014). De levenscyclus van centriolen. ncbi.
Elif Firat-Karalar en Tim Stearns. (2014). De centriole duplicatie cyclus. ResearchGate.
LaurencePelletier. (2007). Centrioles: Dupliceren Gevaarlijk. Current Biology Volume 17, Issue 17, 4 September 2007, Pages R770-R773.
Mark Winey en Eileen O ‘ Toole. (2014). Centriole structuur., Philosophical Transactions of the Royal Society.
Masafumi Hirono. (2014). Cartwheel assemblage. ncbi.
Mike Adams. (2010). De primaire Cilium: een Orphan Organelle vindt een thuis. Natuuronderwijs 3 (9): 54.
Rustem Uzbekov en Irina Alieva. (2018). Wie ben jij, subdistale aanhangsels van centriole? ncbi.
Virginie Hamel et al. (2017). De identificatie van de centrale kern van Chlamydomonas Centriolar Proteã nen onthult een rol voor menselijke WDR90 in Ciliogenesis. Huidige Biologie.,
Links