Innledning
historien om begrepene nerve funksjon er en av de lengste i utviklingen av neurosciences selv om Clarke og Jacyna1 tyder på at det faller naturlig inn i tre epoker. Den første var før Luigi Galvani s (1737-1798) teori om dyr strøm (galvanism), publisert i 1791.2 Den andre omfattet perioden 1791 til 1840-tallet når arten av galvanism og dens rolle i nerve conduction ble studert., Den tredje begynte i 1840-årene da Emil du Bois-Reymond (1818-1896) etablert disiplin av elektrofysiologi som et laboratorium vitenskap. Vi kan nå legge til en fjerde—en fersk ‘moderne’ era, som inkluderer bildebehandling, biokjemi og molekylær genetikk.
Det er lett å gi inntrykk fra sikkerheten på vår moderne tid vise, bevæpnet med ettertid, at vi vet bedre enn våre forfedre, men dette er ikke tilfelle: vi vet annerledes, men like impermanently som de gjorde., «Hvis jeg har sett lenger, det er ved å stå på skuldrene til kjemper,» var Isaac Newton er beskjeden måte å forklare hans geni til Robert Hooke i 1676.
gresk ideer og påvirkning av Galen
Fra c.300. F.KR. til begynnelsen av det 19. århundre, den mest konsistent teori av nerve funksjon involvert visninger reiser sammen i lumen av en hul nerve båret av noen materialer som stoff, som varierte gjennom århundrene fra en eterisk pneuma eller ånden til en subtil, imponderable væske. I henhold til gresk lege,Galen (CE-129–c.,216), hvis innflytelse på anatomi seiret i den Vestlige verden til det 16. århundre, nerve ‘tv’ ble beskrevet av Herophilus (c.330-260 F.KR.) 3 og Erasistratus (c.330-255 F.KR.), 4 det første dokumenterte menneskelige anatomists som underviste i Hellenistisk Alexandria.5
Galen, som praktiseres bare dyr disseksjon, akseptert virkeligheten av den hule nerve. I sin fysiologi av nervesystemet, psykiske pneuma ble samlet inn i ventriklene i hjernen og distribueres via nervene til alle deler av kroppen for å gi dem følelse og bevegelse.,3 Han innrømmet at spindelvev-tynne nerver kan ikke ha en lumen, men de optiske nervene (poroi optikoi—optiske kanaler) var store nok til å være synlig og å bli analysert med en hog bust. Deres tillatt størrelse psykiske pneuma til å flyte i overflod, dukker opp fra øynene for å forene med det innkommende lyset, en prosess som er viktig for synet.3, 6 I Galen modell av øyet, retina ble dannet av synsnerven som det brøt opp og spres ut; netthinnen er rik tilførsel av blod fartøy utført en nutritive funksjon siden den krystallinske humor (objektiv) ble det organ visjon., De optiske nervene kom sammen i chiasma (fra den greske bokstaven x —chi) for å produsere en enkelt inntrykk i kikkert visjon, men ikke interchange.3
Middelalderske okulær anatomi og fysiologi
Galen ‘ teori om visjon og okulær anatomi gått inn i den Arabisk-Islamske verden fra slutten av 8. tidlig 11. århundre, hovedsakelig gjennom Kristne oversettere i de kirkelige biblioteker og ‘court akademier» av Egypt, Syria, og spesielt Mesopotamia. En av de viktigste var Hunain ibn Ishaq (c.809–c.,873), som Kitab al-‘ashr maqalat fi l-‘ayn (Bok av Ti Tekster på Øyet)7 var den øverste kilden gjennom middelalderen øyeleger i Vest fikk sine Galen. Ti avhandlinger var innflytelsesrik opp til slutten av det 16. århundre, og omfatter de tidligste kjente diagrammer som viser anatomien av øyet (Figur 1). Hunain differensiert mellom de optiske nervene, der store mengder av psykiske pneuma strømmet i en jevn strøm fra hjernen, og kroppen er andre sensorisk–motoriske nerver, som mottok «kraft» av pneuma, men ikke selve stoffet., Synsnerven, med opprinnelse i hjernen, som var kilden til all følelse, var innhyllet av både dekker membraner—den pia mater og dura mater (Figur 2 og 3).7 okulær anatomi av Rhazes (d. 925), Avicenna (d. 1037), og Alhazen (c.965-1038) holdt seg innenfor mainstream Galenism, selv om Rhazes og Avicenna foreslått at de optiske nervene kan krysse i chiasma, og Alhazen optiske modell av visjon (Figur 4) forutsatt Johannes Kepler (1571-1630) med den konseptuelle materialer for å bygge sin teori om den retinal bilde.,6
Diagrammer viser Galen er teorier om visjon og anatomi overleve i Arabisk-Islamske manuskripter som dette av Hunain ibn Ishaq (c.809–c.873). Synsnerven var hul å overføre psykiske pneuma, og objektivet var det organ visjon. Fra Kitâb al-‘ashr maqalat fi l-‘ayn (Bok av Ti Tekster på Øyet). Wellcome Library, London.,
Diagram fra Kitâb al-manâzir (Bok av Optikk) av Ibn al-Haitham (Alhazen, c.965-1038), som viser en chiasm—’det å bli med nerve’. Den Sulimaniye Bibliotek (Fatih-Samling), Istanbul, med vennlig tillatelse. Professor MS og Dr M Ogüt vennlig fått dette bildet.,
Fra Kamâl al-dîn Abu ‘ l-Hasan al-Fârîsi (1668). Objektivet, som er det organet av visjon, er representert ved den store sentrale området, den hule synsnerven tillater flyt av psykiske pneuma. Den Sulimaniye Bibliotek (Ayasofia Samling), Istanbul, med vennlig tillatelse. Professor MS og Dr M Ogüt vennlig fått dette bildet.,
øyet i henhold til Ibn al-Haitham (Alhazen, c. 965-1038). Fra Opticae thesaurus Alhazeni Arabis …(1572). Wellcome Library, London.
William av Konkylier (c.1090–c.1154), veileder til Henrik Plantagenet, var en viktig bidragsyter til revivalist bevegelse i naturvitenskapelige fag, som feide over hele Vest-Europa på begynnelsen av det 12. århundre., Du skriver nesten tusen år etter Galen, han opprettholdt likevel en humoralist tolkning av synet. ‘Åndelige dyd», utarbeidet i hjertet, som gikk gjennom ‘tynn kar’ til hjernen, der det ble videreforedlet til psykiske pneuma av rete mirabile, den ‘fantastiske nettverket av nerver og kar, som Galen hadde funnet på undersiden av hjernen i hjortevilt og trodde eksisterte i mennesker.8 da reiste gjennom hule nerver til organer fornuftig., Når sjelen ønsket å se, er det sendt ut synsk pneuma gjennom de optiske nervene i øyet, noe som dukket opp gjennom pupillen, mingling med ekstern lys og strekker seg mot objektet. Etter å ha spredt over overflaten av objektet, er det tilbake til sjelen bærer det visuelle inntrykket. Som bevis på dette, fysiologisk prosess, William sitert det faktum at øyet av en observatør kan i seg selv bli ødelagt ved å se på et sykt øye siden lyset vil bli ført tilbake på psykiske pneuma. Fenomenet ‘evil eye», jobbet på en lignende måte., Et blikk fra en person til en ‘distempered’ disposisjon var skadelig fordi den personen som er sendt ut en ‘distempered beam’9 (Figur 5). Det onde øyet ble lagt inn i folklore og overlever som en overtroen i samfunnet i dag.
En mann ødelagt av et blikk fra en person med det onde øyet. Fra Georg Bartisch. Ophthalmodouleia … (1583). Wellcome Library, London.,
Ved slutten av det 13. århundre, som falt sammen med veksten av medisinske skoler i Europa, tekstlig syntese fra tidlig ophthalmologic kilder hadde nådd et høyt nivå av raffinement gjennom forskere som Gilbertus Anglicus, William av Saliceto, og Lanfranc av Milano. Men, som Laurence Eldredge har bemerket, sine imponerende prestasjon er fortsatt en mestring av tekster, ikke i anatomi seg selv.,10
Renessansen og tidlig moderne Europa
Den Europeiske sosiale og kulturelle Renaissance fra 14. til slutten av det 16. århundre var opptatt med søk etter sannheten, både i det skrevne ord gjennom oppstandelsen av originale kilder (i medisin, disse var i hovedsak de greske tekster av Hippokrates og Galen)11, 12 og ved direkte observasjon., Andreas Vesalius (1514-1564) (Figur 6), den innflytelsesrike Belgiske anatomi undervisning i Padova, var blant de første til å tvile på tilstedeværelsen av Galen er synsnerven-kanal, etter å ha lett etter den i hundene både levende og døde, og på større dyr, og en mann som bare halshugget.13 Likevel, så sterk var Galen er du inne på anatomi at Vesalius ikke benekte hollowness av nerver og, faktisk, problemet heftig debattert var forrang for observasjon over kunnskap om årsaker, sistnevnte er den tradisjonelle diskursen om filosofer., Kritikere av ‘anatomia sensata’14 holdt at sann kunnskap om en del hvilte så mye på kunnskap om dens funksjon eller formål som på sin struktur (Figur 7). Noen andre som Jean Riolan de Eldste (c.1538-1605) i Paris akseptert som Naturen, Guds regent i verden, hadde generert endringer i den menneskelige kroppen siden Galen er tid og var fortsatt å gjøre det. Vesalius’ etterfølgere, Gabrielle Fallopia (1523-1563)15 og Volcher Coiter (1534–c.,1600),16 ikke bare stilt spørsmål ved eksistensen av nerve-tv, men fra observasjon begynte å snakke om sammensetningen av nerver i form av ‘fibre’ (Figur 8). Imidlertid, siden modellen av nerve forble som en struktur der et stoff strømmet frem og tilbake, disse fibrene var verken hul eller porøs.
Andreas Vesalius (1515-1564), en Belgisk som i 1537, ble ansatt som lektor i kirurgi og anatomi ved Universitetet i Padua., Oljemaleri etter en woodcut. Wellcome Library, London.
øyet med sin hule synsnerven som avbildet Cornelius Gemma (1535-1579), Professor i Medisin ved Universitetet i Louvain. Fra De arte cyclognomica … tomi III (1569). Wellcome Library, London.,
René Descartes’ (1596-1650) modell av øyet med synsnerven sammensatt av fibrer. Fra Discours de la methode pour bien conduire sa raison … (1637). Wellcome Library, London.
Constanzo Varolio (1543-1575) av Bologna var den første til å dissekere hjernen nedenfra, og for å vise i detalj forklart strukturen av synsnerven i sitt forhold til det sentrale nervesystemet.,17 René Descartes’ (1596-1650) modell av synsnerven var et rør som omslutter bunter av mindre rør som inneholdt «mange veldig fine tråder som kommer fra stoffet av hjernen i seg selv’18 (Figur 9). Animal spirits, utgitt fra sensorium kommune, der han ligger i pinealkjertelen, strømmet gjennom de små rørene mellom trådene. Dette konseptet ble vist mikroskopisk i 1717 av den nederlandske microscopist Antoni van Leeuwenhoek (1632-1723), som illustrasjon av en perifer nerve viste en bunt av myelinated axons omgitt av myelin skjede (Figur 10)., Leeuwenhoek tolket axon, representert som en rift i sentrum av hver fiber, som en kanal som hadde kollapset følgende flykte ‘en veldig flytende humor’.19 å Være i stand til å skjelne Galen er tv i storfe optiske nervene (Figur 11), men forstå at noen kommunikasjon hadde å gå til og fra øyet, Leeuwenhoek, 40 år tidligere, hadde foreslått en mekanisk teori om visjon hvor gjenstanden er satt i bevegelse «globuls’ på den proksimale enden av nerver, med sine inntrykk til hjernen som krusninger gjennom vann.,20 Isaac Newton (1642-1727) mekanisk modell av nerve handling, ved å bruke ‘vibrerende bevegelse» av en aetherial medium, hadde ikke behov for en hul nerve. Aether, glade i øyet av lys-stråler, var ‘forplantet seg gjennom solid, pellucid og uniform Capillamenta (hår-lignende fibre) av Optick Nerver i stedet for Sensation».,21, 22
Descartes’ konsept av synsnerven var et rør som omslutter bunter av mindre rør som inneholdt «mange veldig fine tråder som kommer fra stoffet av hjernen i seg selv’. Fra De homine … (1662). Wellcome Library, London.,
Den nederlandske microscopist Antoni van Leeuwenhoek (1632-1723) avbildet axon som en rift i sentrum av hver fiber—en kanal som hadde kollapset følgende flykte ‘en veldig flytende humor’. Fra Epistolae physiologicae super compluribus naturae arcanis … (1719). Wellcome Library, London.,
Van Leeuwenhoek kunne ikke finne Galen er synsnerven-tv, men, vel vitende om at det måtte være kommunikasjon mellom øyet og hjernen, som ble foreslått at visjonen ‘globuls’ i bevegelse i synsnerven. Tverrgående delen av storfe synsnerven (1674), fra De Innsamlede Brev av Antonie van Leeuwenhoek, Vol 1 (1939). Wellcome Library, London.,
i Mellomtiden, en Sveitsisk lege, Felix Tallerken (1536-1614), hadde flyttet Galen organ syn fra objektivet til synsnerven og dens ‘utvidelse’ i øyeeplet (netthinnen). Han antok at ‘treslag og farger til ytre objekter» ble presentert på synsnerven av objektivet, som fungerte som sin «looking glass’.23 inngangen til synsnerven i øyet var generelt antatt å være på aksen snarere enn til sin nese side., Vesalius hadde forstått korrekt anatomi,13 men hans illustrasjoner skildre aksial vedlegg, og Kepler optisk modell av visjon var basert på denne anatomiske premiss. I Kepler forståelse, acuity av sentral visjon (på den optiske platen) kan forklares med at konsentrasjonen av visuelle ånd der synsnerven møtte netthinnen. «Fra det punktet’, skrev han, «Den er spredt ut over det området av netthinnen, og som avviker fra dens kilde, som det også blir svakere’.,24
oppdagelsen av blind spot
off-axis feste av synsnerven ble vist for første gang i 1619 av den tyske matematiker Christoph Scheiner (1575-1650),25 men det er ingen bevis for at dette påvirket en endring i forståelse av de anatomiske plassering av sentral visjon (Figur 12)., Faktisk, i 1668, Edme Mariotte (1620-1684) møtte betydelig motstand følgende hans kunngjøring av oppdagelsen av en ikke-seeing-området i øyet tilsvarende hodet av synsnerven, og som han se at den gikk inn i øyet på et punkt nærmere nesen enn den optiske aksen.,26
Christoph Scheiner (1575-1650), en tysk matematiker, var den første til å illustrere (i 1619) off-axis feste av synsnerven, og også bekreftet eksperimentelt Johannes Kepler teori for retinal bilde. Fra Oculus. Hoc est … (1652). Wellcome Library, London.,
Det var mye fysiologiske og filosofisk diskusjon om imperceptibility eller ‘filling-i’ den blinde flekk, som fortsatte langt inn i det 19. århundre. Robert Todd Bentley (1809-1860) og William Bowman (1816-1892) tilbys åpenbar forklaring, men en som hadde vært overraskende vanskelig å forstå: «Hvis blind spot hadde blitt ligger i aksen, en tom plass ville har alltid eksistert i sentrum av synsfeltet, siden aksen av øyne, i et syn, som er laget for å svare., Men … den blinde flekker svarer ikke når øynene er rettet mot samme objekt, og dermed stå tomt, der det ene øyet ville presentere, er fylt opp av motsatt ett.27
Erfarne leger, som kirurg-anatomi William Cheselden (1688-1752) innregnet den potensielle farer av en blind flekk i et eneste øye. Han knyttet den uheldige historien om «en gentleman, som etter å ha mistet det ene øyet av kopper’, gikk gjennom en hekk som «en torn usett … slo den andre og sette det ut».,28
I 1870, den tysk-Amerikanske øyelege Hermann Knapp (1832-1911), som hadde vært Albrecht von Graefe s (1828-1870) assistent i Berlin, viste en forstørrelse av den blinde flekken i pasienter med ‘kvalte disc».29 Von Graefe hadde innført undersøkelse av det visuelle feltet i klinisk praksis, og, i utgangspunktet, det var en blind spot og ikke fiksering punkt som ble ansatt som null på kartet.,30
Det 18. århundre
Etter det 18. århundre, de fleste etterforskere hadde utvekslet konseptet av en aetherial ånd for en subtil nerve væske eller nerve kraft til å forklare nerve funksjon. Albrecht von Haller (1708-1777), utestående Sveitsiske fysiolog, framlegg a vis nervosa eller motor kraft som stammer fra hjernen som bodde i nervene.,31 Selv om han i stor grad var opptatt av virkningen av motoriske nerver, vis nervosa som en abstrakt kraft ble brukt til meldingssystemet av sensoriske nerver av en rekke forskere, inkludert JA Unzer (1727-1799), George Procháska (1749-1820),32 og Marshall Hall (1790-1857), den siste av dem var fortsatt bruker det i 1840.,33
ideen om a vis nervosa blir elektrisk i naturen, selv om avvist av Haller, ble popularisert følgende oppfinnelsen, i 1745, i Leyden jar, og gjennom undersøkelser av elektrisk fisk ved en rekke respekterte forskere, deriblant John Hunter (1728-1793),34 Henry Cavendish (1731-1810),35 Alexander von Humboldt (1769-1859),36 og Humphry Davy (1778-1820).,37
Mens arten av meldingssystemet ble debattert, Haller er student Johann Gottfried Zinn (1727-1759) hjalp rive teorien om den hul synsnerven i hans banebrytende atlas Descriptio anatomica oculi humani (1755).38 Cheselden, som beskriver den mikroskopiske utseende av snittes nerver som «så mange små forskjellige tråder som løper parallelt, uten hulrom observerbare i dem», som tilbys en forklaring for videreføring av konseptet ved å foreslå at ‘noen incautious observatører kuttet kroppsåpninger av arterious og venøs skip … for nervøs rør’.,28
Det 19. og tidlig 20. århundre: Galvanic teorier
Galvani forslag, i 1791, som nervesystemet var, faktisk, en produsent av elektrisitet, var medvirkende i å feie bort teorier av nerve handling postulere nerve ånder eller væske og etablere et rammeverk for fremtidig etterforskning til elektrisitet og nerve funksjon. Han mente at dyr elektrisitet var «elektrisk væske … utskilt fra kortikale stoffet av hjernen» og sannsynligvis hentet fra blod.,2 Av 1830-årene, med utvikling av mer sensitive electrophysiological måle enheter enn det som hadde vært tilgjengelig for Galvani, innflytelsesrike fysiologer som François Achille Longet (1811-1871) og Johannes Müller (1801-1858), som undersøkte de optiske nervene og chiasmas i en rekke arter,39 var noe som tyder på at elektrisitet var bare stimulus som satt i gang en «nerve prinsippet’.
Selv om dens natur var ukjent, nerve-prinsippet var faktisk den ledende mekanisme., Müller innrømmet at han aldri hadde vært i stand til å oppdage en elektrisk strøm i nerver, men mente at «i øyet, en svak galvanisk strøm interesserer den spesielle følelsen av synsnerven, nemlig følelsen av lys’. Det var Müller som er student, Emil du Bois-Reymond (1818-1896), som i 1843, viste entydig at elektrisk strøm var til stede i nerves40 og gikk videre til å foreslå at den elektriske signaler, som han kunne oppdage ved hjelp av den svært følsomme galvanometers som oppfant han var den ytre manifestasjoner av den underliggende, men ukjent, ledningsforstyrrelser mekanisme., Ved slutten av 1860-årene, var han klar til å spekulere i at dette conduction mekanismen var » noen interne bevegelse, kanskje til og med noen kjemiske endring, av selve stoffet som finnes i nerve-rør, sprer seg langs rørene … begge veier fra et punkt hvor likevekt er blitt forstyrret …’. Han gjorde ikke nekte for at elektrisitet har spilt en del i ‘den interne mekanismen av nerver’.
de Fleste fysiologiske, og nesten alle electrophysiological forskning, under midten av det 19. århundre ble gjennomført i Europa, særlig Tyskland og Italia., I Storbritannia, hvor den undersøkende tradisjon var anatomiske snarere enn fysiologiske, Todd og Bowman vært låst inn i diskusjoner om kilden til dyr strøm, og om ‘nervøs force» ble analogt til gjeldende elektrisitet. De til slutt valgt for ideen om at det er «en kraft som er utviklet i nervøs strukturen under påvirkning av aktuelle stimuli’.,27 analogien mellom dyr strøm i en nerve og en strøm av Voltaic elektrisitet som strømmer langs en drive ledningen ble ofte laget av tidlig etterforskere, men har vist seg å være feilaktige i 1850 av Hermann Helmholtz (1821-1894) som målte hastigheten av nerve conduction og fant ut at det var langsommere enn gjeldende elektrisitet.,41, 42, 43 Ludimar Hermann (1838-1914), en elev av du Bois-Reymond, først vist at, i motsetning til gjeldende strøm i en ledning, nerve er motiv prinsippet var en selv-formeringsmateriale bølge av negativitet som avanserte i segmenter langs, selv om han var i stand til å forklare hvordan det var overført fra segment til segment.,42, 44
Dette var begynnelsen på vår nåværende oppfatning av nerve funksjon, men det var ikke før i det 20. århundre at Edgar D Adrian (1889-1977) og hans team har avdekket at conduction signal som følge av overføring av ioner over membranen i en nerve fibre, som sendte en bølge av depolarisation eller handling potensial langs axon.45 Adrian konkluderte med at: «…det er ingen radikale forskjeller i meldinger fra forskjellige typer organer eller ulike deler av hjernen., Impulser som reiser til hjernen i fibrene på auditive nervene få oss til å høre lyder, og impulser av den samme type … i synsnerven få oss til å se severdigheter. Den mentale resultat må forskjellige fordi en annen del av hjernen mottar meldingen og ikke fordi meldingen har en annen form».,46
mikroskop og utvikling av histology
til Tross for van Leeuwenhoek s (Figur 13) spektakulære microscopical observasjoner på forstørrelser opp til × 400, hans resultater i stor grad var perfekt fordi han var unikt dyktige i linsen-sliping og ikke gjøre offentlig detaljene av hans instrumenter. Etter hans død i 1723, var det lite vitenskapelig bruk av mikroskop til Joseph Jackson Lister (1786-1869) utviklet akromatisk objektiv i løpet av 1820-årene., Deretter, mye av det banebrytende mikroskopi som førte til utviklingen av cellen teorien ble gjennomført i Tyskland av arbeidstakere som Johannes Müller (1801-1858), Matthias Jakob Schleiden (1804-1881), Theodor Schwann (1810-1882), og Rudolf Virchow (1821-1902). Vev i øyet og nervesystemet, blant de vanskeligste å lage og tolke, var gjenstand for romanen flekker teknikker ved Jan Evangelista Purkinje (1787-1869),47 Albert von Kölliker (1817-1905),48 Louis Ranvier (1835-1922),49 Camillo Golgi (1843-1926),50, 51 og Santiago Ramón y Cajal (1852-1934).,52
Antoni van Leeuwenhoek, en draper fra Delft, hånd-laget sin egen mikroskoper, som har krefter på opp til × 400. Etter hans død, mikroskoper ble lite brukt i vitenskap til Joseph Jackson Lister (1786-1869), far til Joseph Lister, utviklet akromatisk objektiv i 1820-årene. Oljemaleri av J Verolje. Wellcome Library, London.,
Salomon Stricker (1834-1898) skrev Manual of Human og Komparativ Histology (1869-1872), som ble oversatt til engelsk som the bind ble utgitt.53 Det tredje bindet inkludert bidrag fra 10 histologists å skrive på øyet alene. Det kan bli vist for første gang, som optic nerve fibre og ganglion celler ble redusert i sykdommer som for eksempel grønn stær., En av de første øye histology atlas Atlas av patologisk anatomi av øyeeplet (1875), av to tyske øyeleger, Ernst Hermann Pagenstecher (1844-1932) og Karl Philipp Genth (1844-1904), ble oversatt til engelsk av William Gowers (1845-1915).54 forfatterne unngås høy forstørrelse mikroskopi fordi, i denne perioden i historien av mikroskopi, klinikere var generelt mer interessert i topografiske histology enn i å tilegne seg kunnskap om hva som foregikk i de enkelte cellene., Som alle roman etterforskningsteknikker, tolkning nødvendig bearbeiding av konseptuelle endringer.
De oftalmoskop
innføringen av oftalmoskop av Helmholtz i 1851 gjorde det også nødvendig for øyeleger til å lære å oppfatte og tolke det de så gjennom instrumentet., Edward Greely Loring (1837-1888) i New York mente at » i hele historien av medisin, er det ikke mer vakker episode enn oppfinnelsen av oftalmoskop … ved sin betyr at vi er i stand til å se på den eneste nerve i hele kroppen som noen gang kan ligge åpen for våre inspeksjon under fysiologiske forhold …’.55 Spennende tider, faktisk, og det er fascinerende å innse akkurat hvor observante den ophthalmoscopists av den tiden var, til tross for sin enkle instrumenter og svak belysning., Likevel, feiltolkning av ophthalmoscopic utseende av synsnerven kunne og gjorde innflytelse ideer om årsaken til øyesykdommer.