Tipi di RNA polimerasi e ruoli negli eucarioti

L’RNA polimerasi (RNAP) è l’enzima responsabile della trascrizione nelle cellule eucariotiche. A differenza delle cellule batteriche in cui un singolo RNAP facilita la trascrizione, ci sono tre tipi di RNAP negli eucarioti che svolgono ruoli diversi nell’espressione genica.

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RNA Polimerasi Struttura

Subunità

Tutti e tre RNAPs hanno nuclei catalitici costituiti da 10 subunità., Cinque di questi sono subunità del centro che formano le forme dell’artiglio del granchio con DNA ai loro centri, canali per i prodotti del RNA ed i substrati di NTP come pure 5 unità supplementari.

La forma a forma di artiglio stabilizza il DNA e consente la corretta formazione di bolle di trascrizione (regioni in cui i filamenti di DNA si sono svolti vicino a geni che devono essere trascritti.) RNAP II è composto solo da 12 subunità in totale. Insieme alle 10 subunità catalitiche presenti in tutti gli RNAP, RNAP II ha due Rpb4 7 7 che trascrivono l’iniziazione.,

L’RNAP II è l’enzima principalmente responsabile della sintesi dell’RNA messaggero (mRNA). RNAP I e III contengono una subunità eterodimerica extra. RNAP III da solo ha una subunità eterotrimerica, dando un totale di 17 subunità.

Sequenze di ripetizione

RNAP II ha diverse unità di ripetizione situate alla sua estremità carbossilica (Tyr-Ser-Pro-Thr-Ser-Pro-Ser) che non si trovano in RNAP I o III. Queste ripetizioni permettono alle proteine di legarsi alla molecola RNAP II e iniziare la sua attività.,

Significato funzionale delle subunità

Si ritiene che le subunità aggiuntive presenti in RNAP III diano all’enzima una maggiore flessibilità rispetto ad altri RNAP. Mentre RNAP I (situato nel nucleo) è l’unico responsabile della sintesi della grande subunità dell’RNA ribosomiale (rRNA).

L’abbondante RNAP III, noto per la sua stabilità, sintetizza grandi quantità di tRNA, 5S rRNA e altri prodotti per la sintesi proteica. Entrambe le polimerasi, svolgono ruoli strutturali e catalitici all’interno della cellula.,

Ruolo di RNAP II nella trascrizione

Legame al promotore

Indipendentemente dalla specie, RNAP svolge un ruolo nella trascrizione. Legandosi al sito promotore su un filamento di DNA, l’RNAP insieme ai fattori di trascrizione forma un complesso di pre-iniziazione della trascrizione (PIC). Questo avvia il processo di trascrizione.

Il sito promotore è una regione situata a monte all’estremità 5’ di un filamento di DNA. Una scatola TATA ricca di AT è la sequenza di promotori più riconosciuta e viene utilizzata da RNAP II. Tuttavia, questo promotore si trova solo in circa il 10-15% delle specie di mammiferi.,

Fattori di trascrizione come TFIID si legano alla scatola TATA causando un drammatico cambiamento nella forma del supporto del DNA. Ciò consente ad altre proteine di assemblarsi nel sito promotore con RNAP II, formando il complesso di iniziazione della trascrizione (TIC).

Aggiunta di gruppi fosfatici

I gruppi fosfatici vengono aggiunti alla coda di RNAP II da TFIIH, rilasciando l’enzima in modo che possa iniziare il processo di trascrizione. I fattori di trascrizione nel sito del promotore vengono quindi rilasciati e riciclati, consentendo loro di iniziare un nuovo ciclo di trascrizione., La fosfatasi rimuove i gruppi fosfatici da RNAP II una volta completato il processo di trascrizione.

5’ Cap

L’RNA è ricoperto all’estremità 5’. Questo cappuccio è costituito da guanina e un gruppo metilico. La poliadenilazione dell’RNA si verifica all’estremità 3′, dove le ripetizioni di adenosina monofosfato vengono aggiunte alla molecola di RNA con conseguente formazione di una coda poli A. Questo aiuta il trasferimento regolare di mRNA dal nucleo, aumenta la longevità nel citoplasma cellulare e migliora la sua efficienza traslazionale.,

Trascrizione facilitata dalla RNA polimerasi I e III

La sequenza del promotore associata alla sintesi di rRNA è lunga 150 coppie di basi. Due fattori di trascrizione, UBF e SL1 si legano al promotore e reclutano RNAP I nel sito.

Le sequenze del promotore usate da RNAP III differiscono da quelle usate da altre polimerasi poichè sono promotori interni piuttosto che in una posizione a monte. Il fattore di trascrizione TFIIIC si lega al promotore situato all’interno del filamento di DNA e recluta TFIIIB a monte del sito di inizio trascrizione.,

Gli eventi successivi non sono ben caratterizzati, anche se è stato suggerito che RNAP III si dissocia lentamente dai suoi fattori di trascrizione con conseguente lenta clearance dal sito di iniziazione.

Ulteriori letture

• Tutto il contenuto di RNA
• Che cos’è l’RNA?
• Struttura dell’RNA
• Tipi di RNA: mRNA, rRNA e tRNA
• Sintesi dell’RNA

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