EQUILIBRIO PUNTEGGIATO
Rivisto da Philip D. Gingerich
Stephen Jay Gould
Harvard University Press, 2007
ISBN 0-674-02444-3
$18.95
Equilibrio Punteggiato è una teoria su come il processo evolutivo opere, sulla base di modelli di apparenze e successive storie di specie fossili., La teoria sostiene che le specie originano troppo rapidamente per consentire alle loro origini di essere rintracciate dai paleontologi (punteggiatura), e quindi persistono invariate attraverso il tempo geologico in stasi (equilibrio). Tutto è dovuto a una misteriosa omeostasi condivisa che è postulata per regolare la morfologia collettiva degli individui. Quando l’omeostasi a livello di specie funziona, le specie persistono invariate; quando l’omeostasi a livello di specie si rompe, i risultati della speciazione. È difficile immaginare un costrutto più antitetico alla selezione naturale darwiniana.,
Il compianto Stephen Jay Gould era ossessionato dall’equilibrio punteggiato dal momento in cui è stato inventato, e l’ossessione arriva così chiaramente nell’equilibrio punteggiato che un lettore potrebbe pensare di aver inventato tutto. Il libro stesso è un estratto di 396 pagine dalla Struttura della teoria evolutiva di Gould di 1433 pagine (Harvard University Press, 2002). L’introduzione qui (pp. 1-13) ristampa pagine 37 a 48 nel capitolo 1 della Struttura della teoria evolutiva, e il resto del testo (pp. 14-361) ristampa Capitolo 9 della Struttura della teoria evolutiva., Se sei riuscito a leggere il libro del 2002 probabilmente non hai bisogno di leggerlo di nuovo. Se non hai mai fatto attraverso tutte le 1433 pagine della struttura originale della teoria evolutiva, allora si potrebbe desiderare di acquistare questa versione di 396 pagine e riprovare.
Lo sviluppo della teoria dell’equilibrio punteggiato è stato avviato da Niles Eldredge in uno studio intitolato “The allopatric model and phylogeny in Paleozoic invertebrates”, apparso in Evolutionin 1971., Qui Eldredge descrisse le apparizioni e le successive storie di tre sottospecie di Phacops rana trilobiti che caratterizzano le successive fasi geologiche del Devoniano medio. Come descritto, ogni sottospecie aveva un numero fisso di colonne dorsoventrali di lenti oculari, 18, 17 e 16-15, rispettivamente. Questi non cambiarono attraverso le fasi di Cazenovia, Tioghnioga e Taghanic che coprono 6-7 milioni di anni del Devoniano medio., Eldredge ha interpretato questo cambiamento a gradini come il modello che ci si aspetta da un modello allopatrico di speciazione in cui si postula un cambiamento morfologico che si verifichi rapidamente negli isolati periferici.
Lo stesso anno, Gould e Eldredge pubblicarono un abstract di incontro intitolato “Speciation and punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism” (Geological Society of America Abstracts with Programs, 1971: 584-585). Qui hanno proposto che l’evoluzione non è un processo di lenta trasformazione, ma un processo, a loro dire, di equilibri omeostatici, raramente disturbati da rapidi eventi di speciazione.,”L’omeostasi è una proprietà degli organismi con cellule collegate da nervi, sangue e segnalazione endocrina che consente loro di regolare la loro fisiologia e attività per mantenere un ambiente interno stabile. La postulazione di Gould e Eldredge era che la morfologia media delle specie è regolata in modo simile alla fisiologia media degli organismi, e implicitamente le specie sono organismi funzionalmente a una certa scala superiore. Omeostasi, equilibrio, punteggiatura e persino speciazione allopatrica sono teorie per spiegare ciò che non può essere visto e studiato.,
Questa visione è stata più pienamente articolata in un capitolo del libro di Eldredge e Gould intitolato “Equilibri punteggiati: un’alternativa al gradualismo filetico” (in Models in Paleobiology a cura di T. J. M. Schopf; Freeman Cooper, 1972). Introducendo il capitolo, Schopf ha scritto:
Il significato delle “lacune” nella documentazione fossile è stata una “difficoltà” ricorrente, usata da un lato per mostrare che la generazione spontanea è un “fatto” e dall’altro per illustrare l’incompletezza della documentazione fossile…, L’interpretazione sostenuta da Eldredge e Gould è che la speciazione allopatrica in piccole popolazioni periferiche si traduce automaticamente in “lacune” nella documentazione fossile.
Compagnia curiosa, generazione spontanea, equilibri punteggiati.
Un’innovazione nel capitolo di Eldredge e Gould del 1972 è l’affermazione che la speciazione avviene casualmente nel tempo e casualmente in termini di direzione del cambiamento. Quindi le tendenze, se ce ne sono, devono derivare dalla sopravvivenza differenziale delle specie tanto quanto un darwiniano vedrebbe la selezione in una popolazione di singoli organismi., L’idea che la speciazione avvenga casualmente nel tempo è stata testata da Vrba, Brett, Ivany e altri, che hanno trovato impulsi di turnover e stasi coordinata quando le faune sono state studiate nel tempo. Piuttosto che essere casuali, le speciazioni, come le lacune nella documentazione fossile e i confini delle formazioni geologiche, sono spesso coincidenti e correlano ulteriormente con i tempi di cambiamento ambientale.,
Gli equilibri punteggiati come schemi di stasi e turnover episodico sono importanti generalizzazioni sulla documentazione fossile che sono state rappresentate nel lessico della paleontologia nel corso degli anni in molti modi diversi. Al contrario, l’equilibrio punteggiato di Gould come processo che spiega gli equilibri punteggiati ha una seria concorrenza. Un modello di rapida evoluzione che porta alla stasi è l’aspettativa logica del gradualismo darwiniano quando l’evoluzione è veloce, il tempo geologico è lungo e i principali eventi di cambiamento ambientale sono ampiamente distanziati nel tempo., Questo è il mondo in cui viviamo, e la rapida evoluzione che porta alla stasi è l’essenza di un importante articolo sulla coevoluzione scritto da Stenseth e Maynard Smith e pubblicato su Evolution nel 1984. Sorprendentemente l’articolo non è discusso o addirittura citato qui. Spiega gli equilibri punteggiati con la selezione naturale – nessuna omeostasi richiesta. Ho scritto anche su questo, sulla base della quantificazione dei tassi di evoluzione, ancora una volta non citato qui.
La documentazione fossile è solo buono come il record stratigrafico, che spesso ha lacune nelle sezioni locali., Un’alternativa a glorificare le lacune, basando una teoria della speciazione su tali assenze di prove, è cercare più ampiamente i luoghi in cui il record stratigrafico è completo per un intervallo di interesse. Il mio senso come paleontologo è che potremmo imparare molto sulle origini delle specie dai reperti fossili se studiassimo meglio le sezioni più intensamente e se misurassimo di più.
Equilibrio punteggiato sviluppato di pari passo con la cladistica come approccio alla sistematica. Nella cladistica, il tempo e la variazione sono ignorati e la morfologia è vista come qualcosa che può essere codificato discretamente., L’equilibrio punteggiato è una teoria usata per giustificare la codifica, ma il tempo e la variazione non andranno via. È un punto a favore di Darwin che l’origine delle specie e della selezione naturale sia caratterizzato tempo e variazione. Cosa sono la paleontologia e l’evoluzione senza di loro?
Una volta ho vinto una scommessa con Steve Gould riguardante il numero di figure nell’origine delle specie (ce n’è una, Gould ne ha dette due), e in un giorno in cui vengono pubblicate più parole di quante una persona possa leggere, sono sempre più attratto dalle figure come un modo per assorbire le informazioni in modo efficiente., La mia raccomandazione ai lettori di Puncted Equilibrium è di iniziare con le cifre: cosa mostrano, come vengono ridimensionate e vengono ridimensionate in modo appropriato per ciò che affermano di mostrare? Come si fa a riconoscere ‘punteggiatura’? Come riconosci la stasi? Questi possono essere quantificati in termini di tasso di confronto per cambiare sulla scala generazione-generazione del processo evolutivo? Questo è stato fatto? Se no, perché no?,
L’editore, promuovendo l’equilibrio punteggiato, suggerisce “ora potremmo vivere all’interno di una punteggiatura, e la nostra consapevolezza di ciò che questo significa potrebbe essere l’eredità duratura di uno degli scienziati più amati d’America.”Quando finisci il libro, chiediti se stiamo vivendo in una punteggiatura? Uno degli scienziati più amati d’America-sì. Vivere in una punteggiatura-chissà cosa questo potrebbe significare?