Definizione: Cos’è un Centriolo?
Tipicamente nelle cellule eucariotiche, i centrioli sono strutture / organelli cilindrici (simili a tubi) composti da microtubuli. Nella cellula, i centrioli aiutano nella divisione cellulare facilitando la separazione dei cromosomi. Per questo motivo, si trovano vicino al nucleo.,
Oltre alla divisione cellulare, i centrioli sono anche coinvolti nella formazione di ciglia e flagelli e quindi contribuiscono al movimento cellulare.
* Mentre i centrioli si trovano tipicamente nelle cellule eucariotiche, sono assenti nelle piante superiori. In queste piante, quindi, le cellule non usano centrioli durante la divisione cellulare.,2f5015ce”>
Centrioli si possono trovare in:
- cellule Animali
- piante Inferiori
- La base delle ciglia e flagelli (come corpi basali)
Struttura di Centrioli
Con un diametro di circa 250nm e una lunghezza che varia da 150-500nm nei vertebrati, i centrioli sono alcuni dei la più grande base di proteine strutture., I nove microtubuli tripletti sono alcune delle caratteristiche più riconoscibili di questo organello.
In alcuni organismi (ad esempio in Drosophila e nematodi) i microtubuli sono più semplici e possono presentarsi come microtubuli doppi (nelle mosche) o singoli microtubuli come nel caso di Caenorhabditis elegans.
Negli esseri umani, tuttavia, tra gli altri animali superiori, esistono come terzine complesse che costituiscono l’impalcatura dei microtubuli disposti in un cerchio (ad angolo) attorno al nucleo centrale.,
* Se visti da un’estremità, i microtubuli a tripletta sembrano avere una disposizione di torsione in senso antiorario.
* A livello ultrastrutturale, le terzine della struttura sono composte da 13 alfa e beta tubuline che contengono protofilamenti (A-tubule). Assemblato nei protofilamenti è una coppia di 10 microtubuli protofilamenti noti come tubuli B e C.,
Parti di un Centriolo
Fondamentalmente, il centriolo è composto di tre parti principali. Questi includono:
Parte distale
La parte distale dei centrioli è caratterizzata dai microtubuli (tripli o doppi). Questa parte è anche divisa nelle parti/appendici distali e sub-distali., Mentre le cellule eucariotiche contengono un totale di nove appendici distali, le appendici sub-distali variano in numero a seconda del tipo di cellula e delle funzioni.
Dal punto di vista strutturale, le appendici distali assomigliano a pale di turbina disposte simmetricamente all’estremità distale del centriolo. Qui, ciascuna delle appendici è attaccata a una delle terzine con un angolo di 50 gradi rispetto alla superficie del centriolo.
A differenza dell’appendice distale, le appendici sub-distali sono attaccate a due o tre terzine e formano un angolo retto con la superficie del centriolo., Le appendici sub-distali hanno anche dimostrato di cambiare forma / morfologia e persino scomparire in alcuni casi.
Oltre alle differenze di forma/morfologia e disposizione, anche le appendici distali e sub-distali hanno funzioni diverse. Ad esempio, mentre le appendici distali servono ad attaccare il centriolo durante la formazione del ciglio in alcune cellule, le appendici sub-distali servono come centri di nucleazione per i microtubuli.,
Nucleo centrale
Il nucleo centrale è la parte di un centriolo su cui sono attaccate triplette di microtubuli. In organismi come C. reinhardtii, questa struttura ha una lunghezza di circa 250 nm e ha un linker a forma di Y e una struttura simile a un barile situata nel suo nucleo interno. Come parte del centriolo, il nucleo centrale serve a stabilizzare l’impalcatura.
Ruota di carro
La ruota di carro è una delle strutture subcentriolari più studiate., Dal punto di vista strutturale, la ruota di carro è costituita da un mozzo centrale con nove raggi/filamenti che si irradiano da esso. A sua volta, ciascuno di questi filamenti/raggi è collegato all’A-tubulo dei microtubuli attraverso una capocchia di spillo.
Il numero di queste strutture varia tra organismi e stadio di sviluppo. Ad esempio, in Trichonympha, il numero di ruote può variare tra 7 e 10 strati durante lo sviluppo e da 2 a 4 strati quando è maturato.
La capocchia di spillo è una delle strutture più importanti della ruota di carro., Qui, la capocchia di spillo ha dimostrato di possedere una protrusione gancio-come così come linker situati tra il pinbody e microtubuli. Dato che la ruota di carro ha dimostrato di apparire prima dei nove microtubuli in alcune specie, si sospetta che la struttura aiuti a determinare il numero di microtubuli di un centriolo.,
Alcune delle funzioni della struttura hanno dimostrato di comprendere:
- Istituzione di nove volte in simmetria nell’organello
- Rafforzare la disposizione di tripletto microtubuli
* Microtubuli in centrioli sono fatti di una proteina conosciuta come la tubulina.
Centriolo nelle piante
Le piante superiori non hanno centrioli., Le fibre del fuso che facilitano la separazione dei cromosomi sono quindi prodotte da un organello noto come centrosoma.
Mentre l’organello è carente nelle piante superiori, può essere trovato in alcune piante inferiori. Ad esempio, in tali piante inferiori come muschi, felci e cicadi, è stato dimostrato che i centrioli si formano durante la spermatogenesi (una forma di divisione cellulare).,
Centriolo Duplicazione
Come cromosomi, centrioli anche duplicare una volta durante la divisione cellulare. Sebbene si pensasse che un nuovo centriolo figlia fosse il prodotto del centriolo preesistente (che fungeva da modello per il nuovo centriolo), gli studi hanno dimostrato che a seguito di una sovraespressione delle proteine centriolari, si possono formare nuovi centrioli.,
Per questo motivo, i nuovi centrioli non hanno necessariamente origine da centrioli preesistenti. Tuttavia, in una serie di studi scientifici in cui i centrioli preesistenti sono stati completamente rimossi, anche la duplicazione è stata influenzata. Indipendentemente da ciò, solo un singolo nuovo centriolo viene prodotto con ogni ciclo cellulare.
* I centrioli New/daughter sono tipicamente assemblati durante la fase S del ciclo cellulare.
Centrosoma Vs Centriolo
All’interno di una cellula, i centrosomi sono importanti organelli situati vicino al nucleo., Come i centrioli, anche i centrosomi sono assenti in alcuni organismi multicellulari e in alcune cellule.
In organismi come la Drosophila, i centrosomi possono essere visti ai poli del fuso dove fungono da centri organizzativi di microtubuli. A differenza dei centrioli, i centrosomi hanno una struttura amorfa. All’interno del centrosoma ci sono due centrioli con una struttura ben definita (i centrioli all’interno del centrosoma sono disposti ad angolo retto l’uno rispetto all’altro).,
Mentre i termini centriolo e centrosomi non significano la stessa cosa, vale la pena notare che il centrosoma è definito dalla combinazione di centrioli circondati da una matrice proteica nota come materiale pericentriolare. Questa disposizione, tuttavia, è osservata solo prima della divisione cellulare.
Durante la divisione cellulare, anche i centrosomi, come i centrioli, iniziano a dividersi mentre si spostano verso i poli opposti della cellula.
** Nelle cellule non divisorie, i centrioli sono anche coinvolti nella formazione di flagelli e ciglia., Tuttavia, i centrosomi sono coinvolti solo nella divisione cellulare dove formano l’apparato del mandrino.
Ruolo dei centrioli nella divisione cellulare
Il ruolo dei centrioli nella divisione cellulare è direttamente correlato alla propria duplicazione. Quando vengono prodotte nuove cellule, contengono due centrioli che iniziano a duplicarsi con la replicazione del DNA. Quando la divisione della cellula inizia, il centrosoma si divide in due che si traduce anche nella separazione dei centrioli.,
Durante la fase S del ciclo cellulare, un nuovo centriolo viene assemblato da componenti proteici e viene denominato procentriolo. In questa fase, il centriolo non è maturo. Durante la mitosi tardiva, il centriolo giovanile inizia ad allinearsi ad angolo retto con il centriolo preesistente.
Poiché il precentriolo è allineato al centriolo preesistente o madre, la sua estremità prossimale viene gradualmente giustapposta alla superficie del centriolo maturo in un processo noto come engagement. Questa disposizione è mantenuta fino a interfase.,
In combinazione con la matrice proteica, il materiale pericentriolare, i centrioli (due centrioli maturi) formano i centrosomi. Mentre la divisione cellulare sta per iniziare, i centrosomi si dividono e iniziano a spostarsi verso i poli opposti della cellula mentre i microtubuli da ciascuno dei centrosomi crescono gradualmente verso la parte centrale della cellula.
Durante la profase, i cromosomi duplicati durante la fase S si condensano e diventano più compatti., I cromatidi fratelli sono anche uniti insieme al centromero (sequenza di DNA specializzata) che dà loro un corpo a forma di X.
Durante il secondo stadio della mitosi, la membrana nucleare viene scomposta dalla fosforilazione delle lamine nucleari da parte delle chinasi note come M-CDK (chinasi ciclina-dipendenti). Ciò consente alle fibre del mandrino di accedere ai cromosomi.
Mentre il fuso cresce verso i cromosomi, alla fine si collegano ai cromosomi al centromero., Qui, i microtubuli (microtubuli del mandrino) si attaccano a un complesso proteico noto come kinetochore assemblato al centromero. In questo caso, quindi, è questo complesso proteico che collega il fuso al centromero dei cromosomi.
Una volta che i cromosomi sono attaccati al mandrino, vengono separati e separati. Nell’anafase, i cromatidi fratelli vengono tirati ai poli opposti della cellula e alla fine diventano un cromosoma indipendente.,
* Mentre i cromosomi vengono separati, c’è un’azione enzimatica sulla coesina che collega i cromatidi che aiuta nella separazione dei cromatidi.
* Durante la divisione cellulare, il corretto sviluppo dei centrosomi dai centrioli è fondamentale per la divisione cellulare. Mentre la divisione cellulare può verificarsi in assenza di centrosomi negli animali, il processo può essere disordinato dato che l’organizzazione dei microtubuli richiede più tempo. Inoltre, i cromosomi possono finire per perdersi o nella cellula sbagliata (Vernimmen, 2018).,
Vedere di più sui cromosomi.
Ruolo del centriolo nella formazione di ciglia e flagelli
Oltre alla divisione cellulare, i centrioli svolgono anche un ruolo importante nella formazione di ciglia e flagelli. Come tali, contribuiscono alla motilità di diversi tipi di cellule. Inoltre, impartiscono la capacità delle cellule di percepire i segnali in arrivo e rispondere in modo appropriato.,
Ciglia e Flagelli Basali
Essenzialmente, le ciglia sono composte da strutture basate su microtubuli note come assonemi.,
Ci sono due tipi di ciglia che includono:
- cilia Mobili
- ciliari (non cilia mobili)
Considerando che la cilia mobili sono a 9+2 struttura (nove esterno doppietto così come una coppia centrale di microtubuli), non cilia mobili mancanza di questa struttura ed è principalmente coinvolte nella percezione/trasduzione del segnale che contribuisce per lo sviluppo e la differenziazione.,
Nella conversione dei centrioli in corpi basali (che formano le ciglia) le vescicole ciliari interagiscono con il centriolo madre. Ciò si traduce nelle vescicole che coprono l’estremità distale del centriolo prima di migrare verso la superficie della cellula e attaccarsi alla membrana plasmatica (corpo basale).
La regione tra il corpo basale e l’assonema è nota come zona di transizione. Questa regione è caratterizzata da doppietti assonemici e ponti a forma di Y che collegano i microtubuli alla membrana ciliare., Questa giunzione serve a determinare i materiali che sono ammessi nel ciglio.
Alcune delle strutture accessorie di corpi basali sono:
- Basale piedi
- Transizione fibre
- Ciliare radichette
* una Volta che il corpo basale raggiunge la regione appropriata sul cell, i microtubuli sono disposti a formare l’assonema. Questa è la struttura di base (scheletrica) delle ciglia e dei flagelli.,
* Oltre alla formazione di ciglia e flagelli, i centrioli hanno anche dimostrato di controllare la direzione del movimento da queste strutture (ciglia e flagelli). Ciò consente alle cellule di spostarsi efficacemente da una posizione all’altra. Nelle cellule che usano le ciglia, le ciglia sono allineate in un modo che consente alla cellula di muoversi rapidamente in una determinata direzione.,
* Nonostante la differenza di numero e lunghezza (i flagelli sono più lunghi e meno numerici rispetto alle ciglia) è stato dimostrato che le ciglia mobili e i flagelli hanno una struttura interna simile (la struttura si basa sulla disposizione 9+2).
Cilio Primario
Nel corpo umano, solo poche cellule hanno cilia mobili. Alcuni di questi includono cellule spermatiche e cellule ependimali situate nelle vescicole cerebrali., La maggior parte delle cellule, tuttavia, ha ciglia primarie.
Poiché mancano di una coppia centrale di microtubuli, le ciglia primarie sono incapaci di motilità e sono descritte come paralizzate in alcuni libri (il che significa che non sono in grado di motilità). Alcune di queste ciglia non sporgono oltre la superficie della cellula perché sono molto corte.
Sebbene gli scienziati pensassero che le ciglia primarie fossero strutture vestigiali, le ciglia primarie difettose sono state associate a varie malattie che hanno dimostrato di avere un ruolo da svolgere nel corpo., Sulla base di un attento esame delle ciglia primarie sulle cellule dei tubuli renali, è diventato evidente che le ciglia primarie agiscono come sensori che consentono alle cellule di rispondere di conseguenza.
Ad esempio, nelle cellule dei tubuli renali, le ciglia primarie hanno dimostrato di essere meccanorecettori in grado di rilevare i cambiamenti nei livelli di calcio e quindi regolare la chiusura e l’apertura dei canali del calcio affinché questi ioni entrino nelle cellule. Allo stesso tempo, sono coinvolti nella segnalazione.,
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