Historie optického nervu a jeho onemocnění | Oko

Úvod

historie pojmy nervové funkce, je jedním z nejdelších ve vývoji neurovědy i když Clarke a Jacyna1 naznačují, že to spadá přirozeně do tří epoch. První byl před Luigi Galvaniho (1737-1798) teorii živočišné elektřiny (galvanismus), publikoval v 1791.2 druhá zahrnovala období od roku 1791 do roku 1840, kdy povaha galvanismu a jeho role v nervové vodivosti byl studován., Třetí začal v průběhu roku 1840, kdy Emil du Bois-Reymond (1818-1896) založil disciplínu elektrofyziologie jako laboratorní vědy. Nyní bychom mohli přidat čtvrtou-velmi nedávnou „moderní“ éru, která zahrnuje zobrazování, biochemii a molekulární genetiku.

je To snadné, aby dojem z bezpečí naší moderní éry, výhled, ozbrojený s odstupem času, že víme lépe než naši předkové, ale to není případ: víme jinak, ale jen jako impermanently jako oni., „Pokud jsem viděl dále, je to tím, že stál na bedrech obrů,“ byl skromný způsob Isaaca Newtona, jak vysvětlit jeho genialitu Robertu Hookeovi v roce 1676.

řecké myšlenky a vliv Galen

od c. 300. PŘ. n. l. do počátku 19. století, nejvíce konzistentní teorie nervové funkce, podílí dojmy cestování podél lumen duté nervové provádí nějaký materiál látka, která se lišila v průběhu staletí od éterická pneuma nebo duch subtilní, nevypočitatelná tekutiny. Podle řeckého lékaře,Galen (CE 129-c.,216), jehož vliv na anatomii zvítězil v Západním světě až do 16. století, nervu „kanály“ byly popsány již Herophilus (c.330-260 PŘ. n. l.)3 a Erasistratus (c.330-255 PŘ. n. l.),4 první dokumentované lidské anatomy, který učil v Helénistické Alexandrii.5

Galen, který praktikoval pouze pitvu zvířat, přijal realitu dutého nervu. V jeho fyziologie nervového systému, psychické pneuma byly shromážděny v komorách mozku, a distribuovány přes nervy do všech částí těla, aby jim poskytly pocit a pohyb.,3 přiznal, že pavučina-tenké nervy nemusí mít lumen, ale ty v optických nervů (poroi optikoi optických kanálů) byly dost velké, aby bylo viditelné a aby se dala s prasečí štětina. Jejich velikost dovoleno psychické pneuma proudí v hojnosti, vznikající z očí sjednotit s příchozí světlo, proces, nezbytný pro zrak.3, 6 V Galena model oka, sítnice byla vytvořena zrakového nervu, jak to se rozešli a rozložit; sítnice je bohatá nabídka cév provádí nutriční funkce od krystalické humor (objektiv) byla orgánu zraku., Optické nervy se spojily na chiasma (z řeckého písmene × —chi), aby vytvořily jediný dojem v binokulárním vidění, ale nezměnily se.3

Středověké oční anatomie a fyziologie

galenova teorie vidění a oční anatomie přešel do Arabsko-Islámského světa od konce 8. do počátku 11. století, a to především prostřednictvím Křesťanské překladatelů v církevních knihoven a soud akademie Egypta, Sýrie, a zejména Mezopotámie. Jedním z nejdůležitějších byl Hunain ibn Ishaq (c. 809-c.,873), jehož Kitab al-‚ashr maqalat fi l-‚ayn (kniha deseti pojednání o oku) 7 byl hlavním zdrojem, kterým středověcí oftalmologové na Západě získali Galen. Deset pojednání bylo ovlivněno až do konce 16.století a zahrnuje nejdříve známé diagramy zobrazující anatomii oka (Obrázek 1). Hunain diferencované mezi optické nervy, skrze níž lze získat velká množství psychické pneuma tekl proud z mozku, a tělo je jiné smyslové–motorické nervy, které obdržel ‚platnost‘ pneuma ale ne látka samotná., Optický nerv, pocházející z mozku, který byl zdrojem veškerého pocitu, byl obalen jak jeho krycími membránami—pia mater, tak dura mater (obrázky 2 a 3).7 oční anatomie Rhazes (d. 925), Avicenna (d. 1037), a Alhazen (c.965-1038) zůstal v proudu Galenism, i když Rhazes a Avicenna navrhl, že optické nervy by mohlo překročit v chiasma, a al-haythamem optické model vision (Obrázek 4), za předpokladu, Johannes Kepler (1571-1630) se koncepční materiály, na kterém stavět své teorie na obraz na sítnici.,6.

William z Conches (c.1090–c.1154), tutor Henry Plantagenet, byl důležitým přispěvatelem k náboženské obrodě hnutí, v přírodních vědách, která se přehnala přes Západní Evropě na přelomu 12.století., Napsal téměř tisíc let po Galenovi a přesto udržoval humoralistickou interpretaci vize. Duchovní ctnost‘, vypracovaný v centru, prošel přes tenké cévy k mozku, kde je dále rafinována do psychické pneuma do rete mirabile, ‚nádherné síť nervů a cév, které Galen našel na spodní části mozku, v kopytníků a věřil, že byla v lidech.8 pak putoval dutými nervy do orgánů smyslů., Když duše si přál vidět, to vyslal psychické pneuma přes optické nervy na pohled, který se objevil prostřednictvím žáka, mísit s vnější světlo a rozšíření objektu. S rozptýlené po povrchu objektu, se vrátil do duše nesoucí vizuální dojem. Jako důkaz tohoto fyziologického procesu, William citoval skutečnost, že oko pozorovatele může sám být poškozen tím, že při pohledu na nemocné oko, protože plíseň by být nesena na psychické pneuma. Fenomén „zlého oka“ fungoval podobným způsobem., Pohled jednotlivce s „distempered“ dispozicí byl škodlivý, protože tato osoba vyslala „distempered beam“ 9 (obrázek 5). Zlé oko se zapustilo do folklóru a přežívá jako pověrčivá víra v komunity dnes.

na konci 13. století, který se shodoval s růstem lékařských škol v Evropě, textové syntéze z počátku oftalmologické zdrojů dosáhl vysoké úrovně propracovanosti přes učenci jako Gilbertus Anglicus, William Saliceto, a Lanfranc z Milána. Jak však poznamenal Laurence Eldredge, jejich působivým úspěchem zůstává zvládnutí textů, nikoli samotné anatomie.,10.

Renesanční a raně moderní Evropě

Evropský sociální a kulturní Renesance od 14. do konce 16. století se zabývá hledáním pravdy, a to jak v psané slovo, skrze vzkříšení z původního zdroje (v lékařství, jednalo se především řeckým textům Hippokrata a Galena)11, 12 a přímé pozorování., Andreas Vesalius (1514-1564) (Obrázek 6), vlivný Belgický anatom výuky v Padově, byl mezi první k pochybnostem o přítomnosti Galen zrakového nervu kanálu, které mají hledal to u psů, a to jak živých a mrtvých, ve větších zvířat, a v člověku jen sťat.13 Přesto, tak silný byl Galen je to hold o anatomii, že Vesalius nepopřel prázdnotu nervy a skutečně, v problému vášnivě diskutuje bylo prvenství pozorování přes znalost příčin, druhý je tradiční diskurzu filozofové., Kritici ‚anatomia sensata’14 rozhodl, že pravé poznání části spočívala na poznání z jeho funkce nebo účel, jak se na jeho struktuře (Obrázek 7). Několik dalších, jako jsou Jean Riolan Starší (c.1538-1605) v Paříži přijata, že Příroda, Bůh je regent na světě, vyvolalo změny v lidském těle od Galen je čas, a byl stále tak činí. Vesaliovi nástupci, Gabrielle Fallopia (1523-1563) 15 a Volcher Coiter (1534–c.,1600),16 nejen zpochybnil existenci nervových kanálů, ale z pozorování začal mluvit o složení nervy z hlediska ‚vláken‘ (Obrázek 8). Nicméně, protože model nervu zůstal vzorem struktury, přes kterou látka tekla sem a tam, tato vlákna byla buď dutá nebo porézní.

Constanzo Varolio (1543-1575) v Bologni byl první pitvat mozku z níže a ukázat v komentovaný detail struktury zrakového nervu v jeho vztahu k centrální nervový systém.,17 René Descartes (1596-1650) model zrakového nervu byl trubice obklopující svazky menší trubičky, která obsahovala mnoho velmi jemných vláken, které pocházejí z látky v mozku sám’18 (Obrázek 9). Zvířecí duchové, propuštěn z sensorium commune, který se nachází v epifýze, tekla přes malé trubky mezi závity. Tento koncept byl mikroskopicky prokázán v roce 1717 nizozemským mikroskopem Antoni van Leeuwenhoek (1632-1723), jehož ilustrace periferního nervu ukázala svazek myelinizovaných axonů obklopených myelinovým pláštěm (obrázek 10)., Leeuwenhoek interpretoval axon, reprezentovaný jako štěrbina ve středu každého vlákna, jako kanál, který se zhroutil po úniku „velmi tekutého humoru“.19 Být schopen rozeznat, Galen programy u skotu optických nervů (Obrázek 11), ale pochopení, že některé komunikace musely projít a od oka, Leeuwenhoek, 40 let dříve, navrhla mechanické teorii vidění, kdy zobrazovaný objekt v pohybu ‚globuls na obou koncích nervů, nese svůj dojem do mozku jako vlnky přes vodu.,20 mechanický model nervového působení Isaaca Newtona (1642-1727), používající „vibrační pohyb“ aeteriálního média, nepotřeboval dutý nerv. Éter, nadšený do oka světelné paprsky, byl propagován prostřednictvím pevný, čirý a jednotné Capillamenta (vlasy-jako vlákna) Optick Nervy do místa Sensation‘.,21, 22,

Mezitím, Švýcarský lékař Felix Platter (1536-1614), přesunula Galen je orgán zraku z objektivu do optického nervu a jeho „expanzní“ v oční bulvy (sítnice). Předpokládal, že „druhy a barvy vnějších objektů“ byly čočkou představeny optickému nervu, který působil jako „vypadající sklo“.23 vstup zrakového nervu do oka byl obecně věřil být na ose spíše než na jeho nosní straně., Vesalius pochopil jeho správnou anatomii, 13 ale jeho ilustrace zobrazují axiální připevnění, a Keplerův optický model vidění byl založen na tomto anatomickém předpokladu. V Keplerově chápání by ostrost centrálního vidění (na optickém disku) mohla být vysvětlena koncentrací zrakového ducha, kde se optický nerv setkal se sítnicí. „Od tohoto okamžiku“ napsal: „rozprostírá se přes sféru sítnice; a jak se odchyluje od svého zdroje, stává se také slabším“.,24

objev slepá skvrna

mimo osu upevnění optického nervu byl ilustrovaný poprvé v roce 1619 německý matematik Christoph Scheiner (1575-1650),25 ale neexistuje žádný důkaz, že to ovlivnilo změnu v pochopení anatomické umístění centrálního vidění (Obrázek 12)., Opravdu, v roce 1668, Edme Mariotte (1620-1684) setkal se značným odporem následujícího po jeho vyhlášení objev non-vidí v oblasti očí odpovídající hlavy zrakového nervu, a od kterého on odvodil, že to do oka na bod blíž k nosu než optické osy.,26

Tam bylo mnoho fyziologických a filozofické diskuse o nevnímatelnost nebo ‚vyplňování‘ blind spot, který pokračoval až do 19. století. Robert Todd Bentley (1809-1860) a William Bowman (1816-1892) nabízí jasné vysvětlení, ale ten, který byl překvapivě obtížné pochopit: ‚Pokud blind spot byl situován v ose, prázdný prostor by existovaly vždy v centru zorného pole, od osy očí, vidění, jsou vyrobeny, aby odpovídaly., Ale … slepé skvrny neodpovídají, když jsou oči nasměrovány na stejný objekt, a proto je prázdné, které by jedno oko představovalo, naplněno opačným“.27.

Zkušení lékaři jako chirurg-anatom William Cheselden (1688-1752) si uvědomuje potenciální nebezpečí slepé místo v jediné oko. Vyprávěl nešťastný příběh „gentlemana, který ztratil jedno oko u neštovic“, prošel živým plotem, ve kterém „trn neviditelný … zasáhl druhého a uhasil ho“.,28

V roce 1870, německo-Americký oftalmolog Hermann Knapp (1832-1911), který byl Albrecht von Graefe (1828-1870) asistent v Berlíně, prokázala zvětšení slepého úhlu u pacientů s dusil disk‘.29 Von Graefe představil vyšetření zorného pole do klinické praxe a, zpočátku, byla to slepá skvrna a ne fixační bod, který byl zaměstnán jako nula na grafu.,30

18. století

v 18. století, většina badatelů si vyměnili pojem aetherial ducha pro jemné nervové tekutiny nebo nervové síly vysvětlit funkci nervů. Albrecht von Haller (1708-1777), vynikající Švýcarský fyziolog, postuloval Vision nebo motorickou sílu pocházející z mozku, která sídlila v nervech.,31 Přestože byl do značné míry se akce týká motorické nervy, vis nervosa jako abstraktní síla byla aplikována na systém zasílání zpráv o smyslové nervy tím, že počet výzkumných pracovníků, včetně JA Unzer (1727-1799), Jiří Procháska (1749-1820),32 a Marshall Hall (1790-1857), poslední z nich byl stále používáte to v roce 1840.,33

myšlenka vis nervosa je elektrický v přírodě, i když zamítl Haller, byl propagován v návaznosti na vynález, v roce 1745, Leyden sklenice, a to prostřednictvím šetření elektrické ryby řada respektovaných vědců, včetně John Hunter (1728-1793),34 Henry Cavendish (1731-1810),35 Alexander von Humboldt (1769-1859),36 a Humphry Davy (1778-1820).,37

Zatímco povaha zpráv systém byl projednáván, Haller je student Johann Gottfried Zinn (1727-1759) pomohl zbourat teorie duté zrakového nervu v jeho klíčovém atlas Descriptio anatomica oculi humani (1755).38 Cheselden, popisující mikroskopický vzhled řezu nervy jako tak mnoho malých odlišné vlákna běží paralelně, bez jakékoli dutiny pozorovatelné v nich‘, nabídl vysvětlení pro přetrvávání tohoto konceptu naznačuje, že nějaký neopatrný pozorovatelé řez otvory arterious a žilní cév … pro nervové trubice‘.,28

19. a počátku 20. století: Galvanické teorie

Galvani návrh, v roce 1791, že nervový systém byl, ve skutečnosti, generátor elektřiny, byl pomocný v smetla teorie nervových akce postulovat, nervy, náladu nebo tekutiny a stanoví rámec pro budoucí vyšetřování elektřiny a nervové funkce. Věřil, že živočišná elektřina je „elektrická tekutina … vylučovaná z kortikální látky mozku“ a pravděpodobně extrahovaná z krve.,2 Od roku 1830, s rozvojem více citlivé elektrofyziologické měřící přístroje, než bylo k dispozici Galvani, vlivný fyziologové, jako jsou François Achille Longet (1811-1871) a Johannes Muller (1801-1858), který zkoumal optické nervy a chiasmas v různých druhů,39 naznačoval, že elektřina byla pouze na stimul, který uvedl do pohybu nervy princip‘.

ačkoli jeho povaha nebyla známa, nervovým principem byl ve skutečnosti převodní mechanismus., Müller připustil, že nikdy nebyl schopen detekovat elektrický proud v nervech, ale věřil, že „v oku slabý galvanický proud vzrušuje zvláštní pocit optického nervu, jmenovitě pocit světla“. To byl Müller student, Emil du Bois-Reymond (1818-1896), který v roce 1843, přesvědčivě ukázala, že elektrické proudy jsou přítomny v nerves40 a pokračoval navrhnout, že elektrické signály, které by mohl detekovat pomocí vysoce citlivé galvanometry, které vynalezl, byly vnější projevy hlubších, ale neznámé, vedení mechanismus., V pozdních 1860s, byl připraven spekulovat, že toto vedení mechanismus byl nějaký vnitřní pohyb, možná dokonce i některé chemické změny, látky samotné, obsažené v nervových trubic, šíření podél trubky … v obou směrech z libovolného místa, kde rovnováha byla narušena …‘. Nepopřel, že elektřina hrála roli v „vnitřním mechanismu nervů“.

většina fyziologických a prakticky všech elektrofyziologických výzkumů byla v polovině 19. století prováděna v Evropě, zejména v Německu a Itálii., V Británii, kde byla vyšetřovací tradice spíše anatomická než fyziologická, zůstali Todd a Bowman zamčeni do diskusí o zdroji živočišné elektřiny a o tom, zda je „nervová síla“ analogická současné elektřině. Nakonec se rozhodli pro myšlenku, že je to „síla vyvinutá v nervové struktuře pod vlivem vhodných podnětů“.,27 analogie mezi živočišnou elektřinou v nervu a proud Fotovoltaické elektřiny, tekoucí podél vedení drátu byl běžně od počátku vyšetřovatelé se ale ukázaly být chybné v roce 1850 Hermann Helmholtz (1821-1894), který měří rychlost vedení nervu a zjistil, že to bylo pomalejší, než aktuální elektřiny.,41, 42, 43 Ludimar Hermann (1838-1914), student du Bois-Reymond, první prokázal, že, na rozdíl od běžných elektřiny v drátu, nervové motiv princip byl self-rozmnožovací vlna negativity, že pokročilé v segmentech podél ní, ačkoli on nemohl vysvětlit, jak to bylo předáno od segmentu k segmentu.,42, 44,

Tyto byly začátky naší současné představy o funkci nervů, ale to nebylo až do 20. století, že Edgar Adrian D (1889-1977) a jeho tým odhalil, že vedení signálu je výsledkem přenosu iontů přes membránu nervového vlákna, který poslal vlnu depolarizace nebo akčního potenciálu podél axonu.45 Adrian dospěl k závěru, že: ‚…neexistují žádné radikální rozdíly ve zprávách z různých druhů smyslových orgánů nebo různých částí mozku., Impulsy, které cestují do mozku ve vláknech sluchového nervu, aby nás slyšet zvuky a podněty stejného druhu … v zrakového nervu, aby nás vidět památky. Duševní výsledek se musí lišit, protože jiná část mozku přijímá zprávu a ne proto, že zpráva má jinou formu“.,46

mikroskopem a rozvoj histologie

Navzdory van Leeuwenhoek (Obrázek 13) velkolepé mikroskopické pozorování při zvětšení až × 400, jeho výsledky byly do značné míry neopakovatelný, protože byl jednoznačně kvalifikované v objektivu broušení a neměl zveřejnit podrobnosti z jeho nástrojů. Po jeho smrti v roce 1723, tam bylo málo vědecké použití mikroskopu, dokud Joseph Jackson Lister (1786-1869) vyvinul achromatický cíl během 1820s., Poté, mnoho z průkopnických mikroskopie, které vedly k objasnění buněčné teorie bylo provedeno v Německu pracovníků, jako jsou Johannese Müllera (1801-1858), Matthias Jakob Schleiden (1804-1881), Theodor Schwann (1810-1882), a Rudolf Virchow (1821-1902). Tkáně očí a nervového systému, mezi nejvíce obtížné připravit a interpretovat, byly předmětem román barvení techniky Jana Evangelisty Purkyňova (1787-1869),47 Albert von Kölliker (1817-1905),48 Louis Ranvier (1835-1922),49 Camillo Golgi (1843-1926),50, 51 a Santiago Ramón y Cajal (1852-1934).,52

Salomon Stricker (1834-1898) napsal Manuální Člověka a Srovnávací Histologie (1869-1872), která byla přeložena do angličtiny jako objemy byly zveřejněny.53 třetí svazek zahrnoval příspěvky od 10 histologů, kteří psali pouze na oko. Mohlo by se poprvé ukázat, že vlákna optického nervu a gangliové buňky byly sníženy u nemocí, jako je glaukom., Jeden z prvních oční histologie atlasy, Atlas patologické anatomie oka (1875), o dvou německých očních lékařů, Ernst Hermann Pagenstecher (1844-1932) a Karl Philipp Genth (1844-1904), byla přeložena do angličtiny tím, že William Gowersův (1845-1915).54 autoři vyhnout high-zvětšení mikroskopu, protože v tomto období v historii mikroskopie, lékaři byli obecně více zajímají o topografické histologie, než v získání znalosti o tom, co se děje v jednotlivých buňkách., Stejně jako všechny nové vyšetřovací techniky, interpretace vyžadovala asimilaci koncepčních změn.

oftalmoskopu

zavedení oftalmoskopu podle Helmholtz v roce 1851 také bylo nutné pro oftalmology se naučit vnímat a interpretovat to, co oni viděli skrz nástroj., Edward Greely Loring (1837-1888) New York věřil, že se v celé historii medicíny není krásnější epizoda než vynález oftalmoskopu … jeho znamená, že jsme schopni podívat se na jen nervy v celém těle, který může někdy ležet otevřené na naše inspekce za fyziologických podmínek …‘.55 vzrušující časy, vskutku, a je fascinující si uvědomit, jak pozorní byli oftalmoskopisté té doby, navzdory jejich jednoduchým nástrojům a slabému osvětlení., Nicméně nesprávná interpretace oftalmoskopického vzhledu optického nervu mohla a ovlivnila představy o příčině očních onemocnění.

Avenir

Condominium

historie zrakového nervu a jeho onemocnění