wprowadzenie
historia pojęć funkcji nerwu jest jedną z najdłuższych w ewolucji neuronauki, chociaż Clarke i Jacyna1 sugerują, że naturalnie dzieli się na trzy epoki. Pierwszy był przed Luigi Galvani (1737-1798) teoria elektryczności zwierząt (galvanism), opublikowane w 1791.2 drugi obejmował okres 1791 do 1840 roku, kiedy natura galvanism i jego rola w przewodzeniu nerwów był badany., Trzecia rozpoczęła się w 1840 roku, kiedy Emil du Bois-Reymond (1818-1896) ustanowił dyscyplinę elektrofizjologii jako naukę laboratoryjną. Możemy teraz dodać czwartą-bardzo niedawną „nowoczesną” erę, która obejmuje obrazowanie, biochemię i genetykę molekularną.
łatwo z perspektywy naszego nowoczesnego poglądu, uzbrojonego z perspektywy czasu, wywrzeć wrażenie, że wiemy lepiej niż nasi przodkowie, ale tak nie jest: wiemy inaczej, ale tak samo nietrwale jak oni., „Jeśli widziałem dalej, to stojąc na ramionach olbrzymów”, był skromnym sposobem Isaaca Newtona na wyjaśnienie swojego geniuszu Robertowi Hooke ' owi w 1676 roku.
idee greckie i wpływ Galena
z ok.300 r. BCE do początku 19 wieku, najbardziej spójna Teoria funkcji nerwów dotyczyła wrażeń podróżujących wzdłuż światła pustego nerwu niesionego przez jakąś materialną substancję, która zmieniała się na przestrzeni wieków od eterycznej pneumy lub ducha do subtelnego, niezniszczalnego płynu. Według greckiego lekarza, Galena (OK.,216), którego wpływ na anatomię panował w świecie zachodnim aż do XVI wieku, „kanały” nerwowe zostały opisane przez Herofila (ok.330-260 p. n. e.) 3 i Erasistratus (ok.330-255 p. n. e.), pierwszych udokumentowanych anatomów ludzkich, którzy nauczali w hellenistycznej Aleksandrii.5
Galen, który praktykował tylko rozwarstwienie zwierząt, zaakceptował rzeczywistość pustego nerwu. W fizjologii układu nerwowego Pneuma psychiczna była gromadzona w komorach mózgu i rozprowadzana przez nerwy do wszystkich części ciała, aby zapewnić im uczucie i ruch.,3 przyznał, że pajęczyno cienkie nerwy mogą nie posiadać światła, ale te w nerwach wzrokowych (poroi optikoi—kanały optyczne) były wystarczająco duże, aby być widoczne i być badane z włosiem Wieprza. Ich wielkość pozwalała pneumie płynąć w obfitości, wyłaniając się z oczu, aby zjednoczyć się z nadchodzącym światłem, procesem niezbędnym dla widzenia.3, 6 w modelu oka Galena siatkówka została utworzona przez nerw wzrokowy, gdy się rozpadała i rozprzestrzeniała; bogate zaopatrzenie w naczynia krwionośne siatkówki pełniło funkcję odżywczą, ponieważ krystaliczna soczewka (soczewka) była narządem widzenia., Nerwy wzrokowe połączyły się w chiasma (od greckiej litery × —chi), aby wytworzyć jedno wrażenie w widzeniu obuocznym, ale nie zamieniły się.3
średniowieczna anatomia i fizjologia oka
teoria widzenia i anatomii oka Galena przeszła do świata arabsko-Islamskiego od końca VIII do początku XI wieku, głównie za pośrednictwem chrześcijańskich tłumaczy w bibliotekach kościelnych i „akademiach dworskich” Egiptu, Syrii, a zwłaszcza Mezopotamii. Jednym z najważniejszych był Hunain ibn Ishaq (ok. 809-ok.,873), którego Kitab al – 'ashr maqalat fi l -' ayn (Księga dziesięciu traktatów o oku)7 był głównym źródłem, dzięki któremu średniowieczni okuliści na Zachodzie uzyskali Galen. Dziesięć traktatów miało wpływ do końca XVI wieku i zawiera najwcześniejsze znane diagramy przedstawiające anatomię oka (ryc. 1). Hunain różnicował się między nerwami wzrokowymi, przez które płynęły duże ilości psychicznej pneumy w stałym strumieniu z mózgu, a innymi nerwami czuciowo–ruchowymi organizmu, które otrzymały „siłę” pneumy, ale nie samą substancję., Nerw wzrokowy, pochodzący z mózgu, który był źródłem wszelkich wrażeń, był otoczony przez obie jego błony pokrywające-pia mater i oponę twardą (ryc. 2 i 3).7 anatomia oka Rhazesa (zm. 925), Awicenny (zm. 1037) i Alhazena (zm. 965-1038) pozostawała w głównym nurcie Galenizmu, chociaż Rhazes i Awicenna sugerowali, że nerwy wzrokowe mogą krzyżować się w chiasmie, a optyczny model widzenia Alhazena (ryc. 4) dostarczył Johannesowi Keplerowi (1571-1630) materiałów koncepcyjnych, na których można zbudować jego teorię obrazu siatkówki. ,6
Schematy przedstawiające teorie Galena widzenia i anatomii przetrwały w arabsko-islamskich rękopisach, takich jak ten Hunain ibn Ishaq (ok.809–ok.873). Nerw wzrokowy był pusty do przekazywania pneumy psychicznej, a soczewka była narządem widzenia. Z Kitâb al – 'ashr maqalat fi l -' ayn (Księga dziesięciu traktatów o oku). Wellcome Library W Londynie.,
w 1038 R., po śmierci ibn al-haithama (alhazen, ok.965-1038), doszło do powstania chiazmu- „nerwu łączącego”. Biblioteka Sulimaniye (Fatih Collection), Stambuł, za uprzejmym pozwoleniem. Profesor MS i Dr M Ogüt uprzejmie uzyskali ten obraz.,
od kamâl al-dîn Abu ' l-Hasan al-fârîsi (1668). Soczewka, jako narząd widzenia, jest reprezentowana przez duży obszar centralny; pusty nerw wzrokowy umożliwia przepływ pneumy psychicznej. Biblioteka Sulimaniye (Kolekcja Ayasofia), Stambuł, za uprzejmym pozwoleniem. Profesor MS i Dr M Ogüt uprzejmie uzyskali ten obraz.,
oko według ibn al-haithama (alhazen, ok. 965-1038). Z Opticae thesaurus Alhazeni Arabis …(1572). Wellcome Library W Londynie.
Wilhelm z Conches (ok.1090–ok.1154), nauczyciel Henryka Plantageneta, był ważnym współtwórcą Ruchu Odrodzenia w naukach przyrodniczych, który ogarnął Zachodnią Europę na przełomie XII i XII wieku., Pisząc prawie tysiąc lat po Galenie, zachował jednak humorystyczną interpretację wizji. „Cnota duchowa”, wypracowana w sercu, przeszła przez „cienkie naczynia” do mózgu, gdzie została dalej udoskonalona w psychiczną pneumę przez rete mirabile, „cudowną sieć” nerwów i naczyń, które Galen znalazł u podstawy mózgu u zwierząt kopytnych i wierzył, że istnieją u ludzi.8 następnie przez puste nerwy przechodził do narządów zmysłów., Kiedy dusza chciała widzieć, wysyłała psychiczną pneumę przez nerwy wzrokowe do oka, które wyłoniło się przez źrenicę, mieszając się ze światłem zewnętrznym i rozciągając się na obiekt. Rozproszywszy się po powierzchni obiektu, powrócił do duszy niosąc wrażenie wizualne. Jako dowód tego fizjologicznego procesu William przytacza fakt, że oko obserwatora może być uszkodzone przez patrzenie na chore oko, ponieważ zaraza byłaby przenoszona z powrotem na psychiczną pneumę. Zjawisko „złego oka” zadziałało w podobny sposób., Spojrzenie osoby o „zakłopotanym” usposobieniu było szkodliwe, ponieważ ta osoba wysłała „zakłopotaną belkę” 9 (ryc. 5). Złe oko zakorzeniło się w folklorze i przetrwało jako zabobonna wiara w społeczności do dziś.
człowiek porażony spojrzeniem osoby ze złym okiem. Od Georga Bartisch. Ophthalmodouleia … (1583). Wellcome Library W Londynie.,
pod koniec XIII wieku, który zbiegł się w czasie z rozwojem szkół medycznych w Europie, synteza tekstowa z wczesnych źródeł okulistycznych osiągnęła wysoki poziom zaawansowania dzięki uczonym takim jak Gilbertus Anglicus, Wilhelm z Saliceto i Lanfranc z Mediolanu. Ale, jak zauważył Laurence Eldredge, ich imponujące osiągnięcie pozostaje opanowaniem tekstów, a nie samej anatomii.,10
Renesans i wczesna nowożytna Europa
Europejski Renesans społeczny i kulturowy od XIV do końca XVI wieku zajmował się poszukiwaniem prawdy, zarówno w słowie pisanym poprzez wskrzeszenie oryginalnych źródeł (w medycynie były to głównie Greckie teksty Hipokratesa i Galena)11, 12, jak i przez bezpośrednią obserwację., Andreas Vesalius (1514-1564) (ryc. 6), wpływowy belgijski anatom nauczający w Padwie, jako jeden z pierwszych wątpił w obecność kanału nerwu wzrokowego Galena, szukając go u psów zarówno żywych, jak i martwych, u większych zwierząt oraz u człowieka ściętego.13 niemniej jednak, tak silne było przywiązanie Galena do anatomii, że Wezaliusz nie zaprzeczył pustości nerwów i rzeczywiście, przedmiotem gorącej dyskusji był prymat obserwacji nad wiedzą przyczyn, a ta ostatnia była tradycyjnym dyskursem filozofów., Krytycy „anatomia sensata” 14 stwierdzili, że prawdziwa wiedza o części opiera się tak samo na wiedzy o jej funkcji lub celu, jak na jej strukturze (ryc. 7). Kilku innych, takich jak Jean Riolan starszy (ok.1538-1605) w Paryżu zaakceptowało, że natura, Boska regentka na świecie, spowodowała zmiany w ludzkim ciele od czasów Galena i nadal to robi. Następcy wezaliusza, Gabrielle Fallopia (1523-1563)15 i Volcher Coiter (1534-ok.,1600), 16 nie tylko kwestionował istnienie kanałów nerwowych, ale z obserwacji zaczął mówić o składzie nerwów w kategoriach „włókien” (ryc. 8). Ponieważ jednak model nerwu pozostał strukturą, przez którą płynęła substancja, włókna te były puste lub porowate.
Andreas Vesalius (1515-1564), Belg, który w 1537 roku został mianowany wykładowcą chirurgii i anatomii na Uniwersytecie z Padwy., Obraz olejny po drzeworycie. Wellcome Library W Londynie.
oko z pustym nerwem wzrokowym przedstawionym przez Corneliusa Gemmę (1535-1579), profesora medycyny na uniwersytecie w Louvain. From De arte cyclognomica … tomi III (1569). Wellcome Library W Londynie.,
René Descartes”(1596-1650) model oka z nerwem wzrokowym złożonym z włókien. From Discours de la methode pour bien conduire sa raison … (1637). Wellcome Library W Londynie.
Constanzo Varolio (1543-1575) z Bolonii jako pierwszy dokonał sekcji mózgu od dołu i szczegółowo opisał strukturę nerwu wzrokowego w stosunku do ośrodkowego układu nerwowego.,17 René Descartes „(1596-1650) model nerwu wzrokowego był rurką zamykającą wiązki mniejszych rurek, które zawierały „wiele bardzo drobnych nici, które pochodzą z substancji samego mózgu” 18 (ryc. 9). Zwierzęce duchy, uwolnione z sensorium commune, które zlokalizował w szyszynce, przepływały przez małe rurki między nitkami. Koncepcja ta została zademonstrowana mikroskopowo w 1717 roku przez holenderskiego mikroskopistę Antoniego van Leeuwenhoeka (1632-1723), którego ilustracja nerwu obwodowego pokazała wiązkę mielinizowanych aksonów otoczonych osłoną mielinową (ryc., Leeuwenhoek interpretował Akson, reprezentowany jako szczelina w środku każdego włókna, jako kanał, który zapadł się po ucieczce „bardzo płynnego humoru”.19 nie mogąc rozpoznać kanałów Galena w bydlęcych nerwach wzrokowych (ryc. 11), ale rozumiejąc, że pewna komunikacja musi przejść do iz oka, Leeuwenhoek, 40 lat wcześniej, zaproponował mechaniczną Teorię widzenia, zgodnie z którą oglądany obiekt wprawia w ruch „globulki” na bliższych końcach nerwów, przenosząc swoje wrażenie do mózgu jak fale przez wodę.,20 mechaniczny model działania nerwów Isaaca Newtona (1642-1727), wykorzystujący „wibrujący ruch” ośrodka eterycznego, nie potrzebował pustego nerwu. Eter, wzbudzony w oku promieniami świetlnymi, „rozprzestrzeniał się przez stałe, pellucidowe i jednolite Capillamenta (włókna włosowate) nerwów optycznych w miejsce czucia”.,21, 22
koncepcja nerwu wzrokowego Kartezjusza była rurką zamykającą wiązki mniejszych rurek, które zawierały „wiele bardzo drobnych nici, które pochodzą z substancji sam mózg”. From De homine … (1662). Wellcome Library W Londynie.,
Holenderski mikroskopista Antoni van Leeuwenhoek (1632-1723) przedstawił Akson jako szczelinę w środku każdego włókna—kanał, który zapadł się po ucieczce”bardzo płynnego humoru”. From Epistolae physiologicae super compluribus naturae arcanis … (1719). Wellcome Library W Londynie.,
van Leeuwenhoek nie mógł znaleźć kanałów nerwu wzrokowego Galena, ale wiedząc, że musi istnieć komunikacja między okiem a mózgiem, zaproponował, że widzenie ustawia „globulki” w ruchu w nerwie wzrokowym. Transverse section of bovine optic nerve (1674), from the Collected Letters of Antonie van Leeuwenhoek, Vol 1 (1939). Wellcome Library W Londynie.,
tymczasem szwajcarski lekarz Felix Platter (1536-1614) przeniósł narząd wzroku Galena z soczewki do nerwu wzrokowego i jego „ekspansję” w gałce ocznej (siatkówce). Przypuszczał, że „gatunki i kolory przedmiotów zewnętrznych” były przedstawiane nerwowi wzrokowemu przez soczewkę, która działała jak jego „zwierciadło”.Powszechnie uważano, że wejście nerwu wzrokowego do oka znajduje się raczej na osi niż na stronie nosowej., Vesalius rozumiał jego prawidłową anatomię, 13, ale jego ilustracje przedstawiają przywiązanie osiowe, a optyczny model widzenia Keplera opierał się na tym założeniu anatomicznym. W rozumieniu Keplera ostrość widzenia centralnego (na tarczy wzrokowej)może być wyjaśniona koncentracją ducha wzrokowego, w którym nerw wzrokowy styka się z siatkówką. „Od tego momentu” – pisał – „rozchodzi się ona po sferze siatkówki, a w miarę oddalania się od jej źródła staje się również słabsza”.,24
odkrycie martwego punktu
pozaosiowe przytwierdzenie nerwu wzrokowego zostało po raz pierwszy zilustrowane w 1619 roku przez niemieckiego matematyka Christopha Scheinera (1575-1650),25 ale nie ma dowodów na to, że wpłynęło to na zmianę zrozumienia anatomicznego położenia centralnego widzenia (ryc. 12)., W 1668 roku Edme Mariotte (1620-1684) napotkał na znaczny sprzeciw po ogłoszeniu odkrycia nie widzącego obszaru w oku odpowiadającego głowie nerwu wzrokowego, z którego wywnioskował, że wszedł on do oka w punkcie bliżej nosa niż Oś optyczna.,26
Christoph Scheiner (1575-1650), niemiecki matematyk, był pierwszym, który zilustrował (w 1619)-oś przyczepu nerwu wzrokowego, a także zweryfikowano eksperymentalnie teorię obrazu siatkówki Johannesa Keplera. Od Oculusa. Hoc est … (1652). Wellcome Library W Londynie.,
wiele dyskusji fizjologicznych i filozoficznych na temat niedostrzegalności lub „zapełnienia” martwego punktu, które trwały również do XIX wieku. Robert Bentley Todd (1809-1860) i William Bowman (1816-1892) zaproponowali oczywiste Wyjaśnienie, ale zaskakująco trudne do uchwycenia: „gdyby ślepy punkt znajdował się w osi, pusta przestrzeń zawsze istniałaby w centrum pola widzenia, ponieważ oś oczu w widzeniu jest dostosowana., Ale … ślepe plamy nie odpowiadają, gdy oczy są skierowane do tego samego przedmiotu, a zatem pustka, którą mogłoby przedstawić jedno oko, jest wypełniana przez przeciwne”.27
doświadczeni lekarze, tacy jak chirurg-anatom William Cheselden (1688-1752), dostrzegli potencjalne zagrożenia związane z martwym punktem w jedynym oku. Opowiedział nieszczęśliwą historię o „dżentelmenie, który stracił jedno oko przez ospę”, przeszedł przez żywopłot, w którym „cierń niewidzialny … uderzył drugie i zgasił”.,28
w 1870 roku niemiecko-amerykański okulista Hermann Knapp (1832-1911), który był asystentem Albrechta von Graefe 'a (1828-1870) w Berlinie, wykazał powiększenie martwego punktu u pacjentów z „dławionym dyskiem”.Von Graefe wprowadził badanie pola widzenia do praktyki klinicznej i początkowo to ślepy punkt, a nie punkt mocowania, był stosowany jako zero na wykresie.,30
XVIII wiek
w XVIII wieku większość badaczy zamieniła pojęcie ducha eterycznego na subtelny płyn nerwowy lub siłę nerwową, aby wyjaśnić funkcjonowanie nerwów. Albrecht von Haller (1708-1777), wybitny szwajcarski fizjolog, postulował vis nervosa lub siłę motoryczną pochodzącą z mózgu, który rezydował w nerwach.,31 chociaż zajmował się głównie działaniem nerwów ruchowych, VIS nervosa jako abstrakcyjna siła została zastosowana do systemu komunikacyjnego nerwów czuciowych przez wielu badaczy, w tym JA Unzer (1727-1799), George Procháska (1749-1820),32 i Marshall Hall (1790-1857), z których ostatni używał go jeszcze w 1840.,33
idea vis nervosa o charakterze elektrycznym, choć odrzucona przez Hallera, została spopularyzowana po wynalezieniu w 1745 r.Jaru Leydena oraz poprzez badania ryb elektrycznych przez wielu szanowanych naukowców, w tym Johna Huntera (1728-1793), 34 Henry 'ego Cavendisha (1731-1810), 35 Alexandra von Humboldta (1769-1859), 36 I Humphry 'ego Davy' ego (1769-1859). 1778-1820).,37
podczas gdy charakter systemu komunikacyjnego był przedmiotem dyskusji, uczeń Hallera Johann Gottfried Zinn (1727-1759) pomógł obalić teorię pustego nerwu wzrokowego w swoim atlasie nasiennym Descriptio anatomica oculi humani (1755).38 Cheselden, opisując mikroskopijny wygląd przekrojonych nerwów jako „TAK WIELE MAŁYCH, wyraźnych nitek biegnących równolegle, bez widocznej w nich wnęki”, zaproponował Wyjaśnienie trwałości tego pojęcia, sugerując, że „niektórzy nieostrożni obserwatorzy przecięli otwory naczyń tętniczych i żylnych … dla rur nerwowych”.,28
XIX i początek XX wieku: teorie galwaniczne
propozycja Galvaniego, w 1791 roku, że układ nerwowy był w rzeczywistości generatorem elektryczności, odegrała zasadniczą rolę w zmiataniu teorii działania nerwowego postulujących duchy nerwowe lub płyny i ustanowienie ram dla przyszłych badań nad elektrycznością i funkcją nerwów. Uważał, że elektryczność zwierząt jest „płynem elektrycznym … wydzielanym z substancji korowej mózgu” i prawdopodobnie pobieranym z krwi.,XX wieku, wraz z rozwojem bardziej czułych elektrofizjologicznych urządzeń pomiarowych niż były dostępne dla Galvaniego, wpływowi fizjolodzy, tacy jak François Achille Longet (1811-1871) i Johannes Müller (1801-1858), którzy badali nerwy wzrokowe i chiasmas u różnych gatunków,39 sugerowali, że energia elektryczna była jedynie bodźcem, który wprowadził w ruch „zasadę nerwu”.
chociaż jego natura była nieznana, zasada nerwowa była w rzeczywistości mechanizmem przewodzenia., Müller przyznał, że nigdy nie był w stanie wykryć prądu elektrycznego w nerwach, ale uważał ,że „w oku słaby prąd galwaniczny wzbudza szczególne uczucie nerwu wzrokowego, a mianowicie uczucie światła”. To właśnie uczeń Müllera, Emil du Bois-Reymond (1818-1896), w 1843 roku wykazał jednoznacznie, że prądy elektryczne są obecne w nerwach40 i zaproponował, że sygnały elektryczne, które mógł wykryć za pomocą bardzo czułych galwanometrów, które wynalazł, były zewnętrznymi przejawami leżącego u podstaw, ale nieznanego, mechanizmu przewodzenia., Pod koniec 1860 roku był gotowy spekulować, że ten mechanizm przewodzenia był ” jakimś wewnętrznym ruchem, być może nawet jakąś chemiczną zmianą, samej substancji zawartej w rurkach nerwowych, rozprzestrzeniającej się wzdłuż rurek … w obie strony z dowolnego miejsca, w którym równowaga została zakłócona …”. Nie zaprzeczył, że elektryczność odgrywa rolę w „wewnętrznym mechanizmie nerwów”.
większość badań fizjologicznych, a praktycznie wszystkie badania elektrofizjologiczne, w połowie XIX wieku były prowadzone w Europie, zwłaszcza w Niemczech i Włoszech., W Wielkiej Brytanii, gdzie tradycja śledcza była anatomiczna, a nie fizjologiczna, Todd i Bowman pozostawali zamknięci w dyskusjach na temat źródła elektryczności zwierząt i czy „siła nerwowa” była analogiczna do prądu elektrycznego. Ostatecznie zdecydowali się na ideę, że jest to „siła rozwijająca się w strukturze nerwowej pod wpływem odpowiednich bodźców”.,27 analogia między elektrycznością zwierzęcą w nerwie a prądem elektryczności fotowoltaicznej przepływającym wzdłuż przewodu przewodzącego została powszechnie wykonana przez wczesnych badaczy, ale okazała się błędna w 1850 roku przez Hermanna Helmholtza (1821-1894), który zmierzył prędkość przewodzenia nerwu i stwierdził, że jest ona wolniejsza niż prąd elektryczny.,41, 42, 43 Ludimar Hermann (1838-1914), student du Bois-Reymond, po raz pierwszy udowodnił, że w przeciwieństwie do prądu elektrycznego w przewodzie, zasada motywacji nerwu była samorozprzestrzeniającą się falą negatywności, która rozwinęła się w segmentach wzdłuż niego, chociaż nie był w stanie wyjaśnić, w jaki sposób był przenoszony z segmentu do segmentu.,42, 44
to były początki naszego obecnego pojęcia funkcji nerwów, ale dopiero w XX wieku Edgar D Adrian (1889-1977) i jego zespół ujawnili, że sygnał przewodzenia wynika z przeniesienia jonów przez błonę włókien nerwowych, które wysyłały falę depolaryzacji lub potencjału czynnościowego wzdłuż aksonu.45 Adrian doszedł do wniosku, że: „… nie ma radykalnych różnic w przekazach z różnych narządów zmysłów lub różnych części mózgu., Impulsy docierające do mózgu we włóknach nerwów słuchowych sprawiają, że słyszymy dźwięki, a impulsy tego samego rodzaju … w nerwie wzrokowym sprawiają, że widzimy widoki. Wynik umysłowy musi się różnić, ponieważ inna część mózgu otrzymuje wiadomość, a nie dlatego, że wiadomość ma inną formę”.,46
mikroskop i rozwój histologii
pomimo spektakularnych obserwacji mikroskopowych van Leeuwenhoeka (rysunek 13) przy powiększeniach do × 400, jego wyniki były w dużej mierze niepowtarzalne, ponieważ był wyjątkowo uzdolniony w szlifowaniu soczewek i nie podawał do publicznej wiadomości szczegółów swoich instrumentów. Po jego śmierci w 1723 roku, mikroskopu nie używano do czasu, gdy Joseph Jackson Lister (1786-1869) opracował obiektyw achromatyczny w latach 20., Później większość pionierskiej mikroskopii, która doprowadziła do wyjaśnienia teorii komórek, została przeprowadzona w Niemczech przez takich pracowników jak Johannes Müller (1801-1858), Matthias Jakob Schleiden (1804-1881), Theodor Schwann (1810-1882) i Rudolf Virchow (1821-1902). Tkanki oka i układu nerwowego, wśród najtrudniejszych do przygotowania i interpretacji, były przedmiotem nowatorskich technik barwienia Jana Evangelisty Purkinje (1787-1869),47 Alberta von Köllikera (1817-1905),48 Louisa Ranviera (1835-1922),49 Camillo Golgiego (1843-1926), 50, 51 i Santiago Ramón y Cajal (1852-1934).,52
Antoni van Leeuwenhoek, draper z Delft, własnoręcznie wykonał swoje własne mikroskopy o mocach do × 400. Po jego śmierci mikroskopy były mało wykorzystywane w nauce, aż Joseph Jackson Lister (1786-1869), ojciec Josepha Listera, opracował w latach 20. XX wieku cel achromatyczny.Obraz Olejny autorstwa J Verolje. Wellcome Library W Londynie.,
Salomon Stricker (1834-1898) napisał Manual of Human and Comparative Histology (1869-1872), który został przetłumaczony na język angielski w miarę publikacji tomów.53 w trzecim tomie znalazły się wypowiedzi 10 histologów piszących na samym oku. Po raz pierwszy można było wykazać, że włókna nerwu wzrokowego i komórki zwojowe zostały zmniejszone w chorobach takich jak jaskra., Jeden z pierwszych atlasów histologii oka, Atlas Anatomii Patologicznej gałki ocznej (1875), autorstwa dwóch niemieckich okulistów, Ernsta Hermanna Pagenstechera (1844-1932) i Karla Philippa Gentha (1844-1904), został przetłumaczony na język angielski przez Williama Gowersa (1845-1915).54 autorzy unikali mikroskopii o dużym powiększeniu, ponieważ w tym okresie w historii mikroskopii klinicyści byli bardziej zainteresowani histologią topograficzną niż zdobywaniem wiedzy o tym, co dzieje się w poszczególnych komórkach., Jak wszystkie nowe techniki śledcze, interpretacja wymagała asymilacji zmian pojęciowych.
oftalmoskop
wprowadzenie oftalmoskopu przez Helmholtza w 1851 r.również sprawiło, że okuliści musieli nauczyć się postrzegać i interpretować to, co widzieli za pomocą instrumentu., Edward Greely Loring (1837-1888) z Nowego Jorku uważał, że ” w całej historii medycyny nie ma piękniejszego epizodu niż wynalezienie oftalmoskopu … za jego pomocą jesteśmy w stanie spojrzeć na jedyny nerw w całym ciele, który może kiedykolwiek leżeć otwarty na naszą inspekcję w warunkach fizjologicznych…”.55 ekscytujących czasów i fascynujące jest uświadomienie sobie, jak uważni byli oftalmoskopi tamtej epoki, pomimo prostych instrumentów i słabego oświetlenia., Niemniej jednak błędna interpretacja oftalmoskopowego wyglądu nerwu wzrokowego mogła i miała wpływ na idee dotyczące przyczyny chorób oczu.