Introduction
L’histoire des concepts de la fonction nerveuse est l’une des plus longues dans l’évolution des neurosciences bien que Clarke et Jacyna1 suggèrent qu’il tombe naturellement en trois époques. La première était antérieure à la théorie de Luigi Galvani (1737-1798) de l’électricité animale (galvanisme), publiée en 1791.2 la seconde englobait la période 1791 aux années 1840 où la nature du galvanisme et son rôle dans la conduction nerveuse ont été étudiés., La troisième a commencé au cours des années 1840 lorsque Emil du Bois-Reymond (1818-1896) a établi la discipline de l’électrophysiologie comme une science de laboratoire. Nous pourrions maintenant ajouter un quatrième-une ère « moderne » très récente, qui comprend l’imagerie, la biochimie et la génétique moléculaire.
Il est facile de donner l’impression de la sécurité de notre vision de l’ère moderne, armé de recul, que nous savons mieux que nos ancêtres mais ce n’est pas le cas: nous savons différemment mais tout aussi impermanemment qu’eux., « Si j’ai vu plus loin, c’est en me tenant sur les épaules de géants », était la façon modeste D’Isaac Newton d’expliquer son génie à Robert Hooke en 1676.
les idées grecques et L’influence de Galien
à partir de C. 300. BCE au début du 19ème siècle, la théorie la plus cohérente de la fonction nerveuse impliquait des impressions voyageant le long de la lumière d « un nerf creux porté par une substance matérielle, qui a varié au cours des siècles d » un pneuma éthéré ou Esprit à un subtil, fluide impondérable. Selon le médecin grec,Galien (EC 129-C.,216), dont L’influence sur l’anatomie a prévalu dans le monde occidental jusqu’au 16ème siècle,les « canaux » nerveux ont été décrits par Hérophile (c. 330-260 AEC) 3 et Erasistrate (c. 330-255 AEC) 4, les premiers anatomistes humains documentés qui ont enseigné à Alexandrie hellénistique.5
Galien, qui ne pratiquait que la dissection animale, acceptait la réalité du nerf creux. Dans sa physiologie du système nerveux, pneuma psychique a été recueilli dans les ventricules du cerveau et distribué à travers les nerfs à toutes les parties du corps pour leur fournir la sensation et le mouvement.,3 Il a admis que les nerfs minces en toile d’araignée ne possédaient peut—être pas de lumière, mais que ceux des nerfs optiques (canaux poroi optikoi-optiques) étaient suffisamment grands pour être visibles et pour être sondés avec un poil de porc. Leur taille a permis à Pneuma psychique de couler en abondance, émergeant des yeux pour s’unir à la lumière entrante, un processus essentiel pour la vision.3, 6 dans le modèle de L’Œil de Galien, la rétine a été formée par le nerf optique lorsqu’il s’est brisé et s’est étalé; l’apport riche en vaisseaux sanguins de la rétine remplissait une fonction nutritive puisque l’humour cristallin (lentille) était l’organe de la vision., Les nerfs optiques se sont réunis au niveau du chiasma (de la lettre grecque × – chi) afin de produire une seule impression en vision binoculaire, mais ne se sont pas échangés.3
anatomie et physiologie oculaires médiévales
La théorie de la vision et de l’anatomie oculaire de Galien est passée dans le monde arabo-islamique de la fin du 8ème au début du 11ème siècle, principalement par le biais de traducteurs chrétiens dans les bibliothèques ecclésiastiques et les « académies de cour » D’Égypte, De Syrie et L’un des plus importants était Hunain ibn Ishaq (C. 809-C.,873), dont le Kitab al – ‘ashr maqalat fi l -‘ ayn (Livre des dix traités sur l’œil)7 était la principale source par laquelle les ophtalmologistes médiévaux en Occident obtenaient leur Galen. Dix traités ont été influents jusqu’à la fin du 16ème siècle et comprend les plus anciens diagrammes connus représentant l’anatomie de l’œil (Figure 1). Hunain différenciait entre les nerfs optiques, à travers lesquels de grandes quantités de pneuma psychique coulaient dans un flux régulier du cerveau, et les autres nerfs sensori–moteurs du corps, qui recevaient la « force » du pneuma mais pas la substance elle-même., Le nerf optique, originaire du cerveau, qui était la source de toutes les sensations, était enveloppé par ses deux membranes de couverture—La pia-mère et la dure-mère (Figures 2 et 3).7 L’anatomie oculaire de Rhazès (D. 925), Avicenne (D. 1037) et Alhazen (c. 965-1038) est restée dans le galénisme dominant, bien que Rhazès et Avicenne aient suggéré que les nerfs optiques pourraient se croiser dans le chiasme, et le modèle optique de vision D’Alhazen (Figure 4) a fourni à Johannes Kepler (1571-1630) les matériaux conceptuels sur lesquels construire sa théorie de l’image rétinienne. ,6
Guillaume de Conches (v. 1090–v. 1154), précepteur D’Henri Plantagenêt, fut un contributeur important au mouvement revivaliste en sciences naturelles, qui a balayé l’Europe occidentale au tournant du XIIe siècle., Écrivant presque mille ans après Galien, il a néanmoins maintenu une interprétation humoristique de la vision. La « vertu spirituelle », élaborée dans le cœur, passait par des « vaisseaux minces » jusqu’au cerveau où elle était encore affinée en pneuma psychique par le rete mirabile, le « merveilleux réseau » de nerfs et de vaisseaux, que Galien avait trouvé à la base du cerveau chez les ongulés et croyait exister chez les humains.8 Il a ensuite voyagé à travers les nerfs creux jusqu’aux organes des sens., Quand l’âme voulait voir, elle envoyait du pneuma psychique à travers les nerfs optiques vers l’œil, qui émergeait à travers la pupille, se mêlant à la lumière extérieure et s’étendant jusqu’à l’objet. Après avoir diffusé sur la surface de l’objet, il est retourné à l’âme en portant l’impression visuelle. Comme preuve de ce processus physiologique, William a cité le fait que l’œil d’un observateur pourrait lui-même être corrompu en regardant un œil malade puisque la brûlure serait reportée sur le pneuma psychique. Le phénomène du « mauvais œil » travail d’une manière similaire., Un coup d’œil d’une personne ayant une disposition « altérée » était nuisible parce que cette personne envoyait un « faisceau altéré » 9 (Figure 5). Le mauvais œil est devenu intégré dans le folklore et survit comme une croyance superstitieuse dans les communautés d « aujourd » hui.
à la fin du XIIIe siècle, qui coïncide avec la croissance des facultés de médecine en Europe, la synthèse textuelle à partir des premières sources ophtalmologiques avait atteint un haut niveau de sophistication grâce à des érudits tels que Gilbertus Anglicus, Guillaume de Saliceto et Lanfranc de Milan. Mais, comme Laurence Eldredge l’a noté, leur réussite impressionnante reste une maîtrise des textes, pas de l’anatomie elle-même.,10
la Renaissance et le début de l’Europe moderne
La Renaissance sociale et culturelle européenne du 14ème à la fin du 16ème siècle était concernée par la recherche de la vérité, à la fois dans l’écrit à travers la résurrection des sources originales (en médecine, ce sont principalement les textes grecs D’Hippocrate et de Galien)11, 12, Andreas Vesalius (1514-1564) (Figure 6), l’influent anatomiste Belge enseignant à Padoue, a été parmi les premiers à douter de la présence du canal du nerf optique de Galien, après l’avoir recherché chez des chiens vivants et morts, chez des animaux plus gros et chez un homme juste décapité.13 néanmoins, L’emprise de Galien sur l’anatomie était si forte que Vésale ne niait pas le creux des nerfs et, en effet, la question vivement débattue était la primauté de l’observation sur la connaissance des causes, cette dernière étant le discours traditionnel des philosophes., Les détracteurs de l’ « anatomia sensata » 14 ont soutenu que la véritable connaissance d’une pièce reposait autant sur la connaissance de sa fonction ou de son but que sur sa structure (Figure 7). Quelques autres comme Jean Riolan l’Ancien (C. 1538-1605) à Paris ont accepté que la Nature, régente de Dieu dans le monde, avait généré des changements dans le corps humain depuis L’époque de Galien et le faisait encore. Les successeurs de Vésale, Gabrielle Fallopia (1523-1563) 15 et Volcher Coiter (1534–C.,1600), 16 non seulement remis en question l’existence de canaux nerveux, mais à partir de l’observation a commencé à parler de la composition des nerfs en termes de « fibres » (Figure 8). Cependant, comme le modèle du nerf reste celui d’une structure à travers laquelle une substance coule d’avant en arrière, ces fibres sont soit creuses, soit poreuses.
Constanzo Varolio (1543-1575) de Bologne a été le premier à disséquer le cerveau par le bas et à montrer en détail la structure du nerf optique dans sa relation avec le système nerveux central.,17 le modèle du nerf optique de René Descartes (1596-1650) était un tube renfermant des faisceaux de tubes plus petits qui contenaient « beaucoup de fils très fins qui proviennent de la substance du cerveau lui-même » 18 (Figure 9). Les esprits animaux, libérés de la commune sensorium, qu’il a situé dans la glande pinéale, coulaient à travers les petits tubes entre les fils. Ce concept a été démontré au microscope en 1717 par le microscopiste Néerlandais Antoni van Leeuwenhoek (1632-1723), dont l’illustration d’un nerf périphérique montrait un faisceau d’axones myélinisés entourés par la gaine de myéline (Figure 10)., Leeuwenhoek a interprété l’axone, représenté comme une fente au centre de chaque fibre, comme un canal qui s’était effondré à la suite de la fuite d’un « humour très fluide ».19 incapable de discerner les canaux de Galien dans les nerfs optiques bovins (Figure 11) mais comprenant qu’une certaine communication devait passer de l’œil à l’œil, Leeuwenhoek, 40 ans plus tôt, avait proposé une théorie mécanique de la vision selon laquelle un objet vu mettait en mouvement des « globuls » aux extrémités proximales des nerfs, portant son impression au cerveau comme,20 le modèle mécanique de L’action nerveuse D’Isaac Newton (1642-1727), utilisant le « mouvement vibrant » d’un milieu éthérien, n’avait pas besoin d’un nerf creux. L’éther, excité dans l’œil par les rayons lumineux, a été « propagé à travers les Capillamenta (fibres capillaires) solides, pellucides et uniformes des nerfs Optick jusqu’à L’endroit de la Sensation ».,21, 22
pendant ce temps, un médecin Suisse, Felix Platter (1536-1614), avait déplacé L’organe de vision de Galen du cristallin vers le nerf optique et son « expansion » dans le globe oculaire (la rétine). Il a supposé que « les espèces et les couleurs des objets externes » étaient présentées au nerf optique par la lentille, qui agissait comme son « miroir ».23 L’entrée du nerf optique dans l’œil est généralement censé être sur l’axe plutôt que de son côté nasal., Vésale avait compris son anatomie correcte13, mais ses illustrations représentent l’attachement axial, et le modèle optique de vision de Kepler était basé sur cette prémisse anatomique. Dans la compréhension de Kepler, l’acuité de la vision centrale (au niveau du disque optique) pourrait être expliquée par la concentration de l’esprit visuel où le nerf optique a rencontré la rétine. « À partir de ce moment-là, écrit – il, il s’étend sur la sphère de la rétine; et à mesure qu’il s’éloigne de sa source, il s’affaiblit également ».,24
la découverte de l’angle mort
la fixation hors axe du nerf optique a été illustrée pour la première fois en 1619 par le mathématicien allemand Christoph Scheiner (1575-1650) 25,mais rien ne prouve que cela ait influencé un changement dans la compréhension de l’emplacement anatomique de la vision centrale (Figure 12)., En effet, en 1668, Edme Mariotte (1620-1684) rencontra une opposition considérable à la suite de son annonce de la découverte d’une zone non-voyante dans l’œil correspondant à la tête du nerf optique, et dont il déduisit qu’elle entrait dans l’œil en un point plus proche du nez que de l’axe optique.,26
Il y a eu beaucoup de discussions physiologiques et philosophiques concernant l’imperceptibilité ou le « remplissage » de l’angle mort, qui se sont poursuivies jusqu’au 19ème siècle. Robert Bentley Todd (1809-1860) et William Bowman (1816-1892) ont offert l’explication évidente mais étonnamment difficile à saisir: « si l’angle mort avait été situé dans l’axe, un espace vide aurait toujours existé au centre du champ de vision, puisque l’axe des yeux, dans la vision, sont faits pour correspondre., Mais the les angles morts ne correspondent pas lorsque les yeux sont dirigés vers le même objet, et donc le vide, qu’un œil présenterait, est rempli par l’opposé’.27
des médecins expérimentés tels que le chirurgien-anatomiste William Cheselden (1688-1752) ont reconnu les dangers potentiels d’un angle mort dans un œil unique. Il raconta l’histoire malheureuse d’ « un gentilhomme qui, ayant perdu un œil par la variole », traversa une haie dans laquelle « une épine invisible struck frappa l’autre et l’éteignit ».,28
en 1870, L’ophtalmologiste germano-américain Hermann Knapp (1832-1911), qui avait été l’assistant D’Albrecht von Graefe (1828-1870) à Berlin, a démontré un élargissement de l’angle mort chez les patients présentant un « disque étouffé ».29 Von Graefe avait introduit l’examen du champ visuel dans la pratique clinique et, initialement, c’était l’angle mort et non le point de fixation qui était utilisé comme zéro sur la carte.,30
le 18e siècle
au 18e siècle, la plupart des chercheurs avaient échangé le concept d’un esprit éthérien contre un fluide nerveux subtil ou une force nerveuse pour expliquer la fonction nerveuse. Albrecht von Haller (1708-1777), l’éminent physiologiste Suisse, a postulé une vis mentale ou force motrice provenant du cerveau qui résidait dans les nerfs.,31 bien qu’il s’intéresse en grande partie à l’action des nerfs moteurs, la vis mentale en tant que force abstraite a été appliquée au système de messagerie des nerfs sensoriels par un certain nombre de chercheurs, dont JA Unzer (1727-1799), George Procháska (1749-1820), 32 et Marshall Hall (1790-1857), dont le dernier l’utilisait encore en 1840.,33
l’idée d’une vis mentale étant de nature électrique, bien que rejetée par Haller, a été popularisée à la suite de l’invention, en 1745, du pot de Leyden, et à travers les recherches sur les poissons électriques par un certain nombre de scientifiques respectés,dont John Hunter (1728-1793) 34 Henry Cavendish (1731-1810) 35 Alexander von Humboldt (1769-1859) 1778-1820).,37
alors que la nature du système de messagerie était débattue, L’étudiant de Haller Johann Gottfried Zinn (1727-1759) a contribué à démolir la théorie du nerf optique creux dans son atlas séminal Descriptio anatomica oculi humani (1755).38 Cheselden, décrivant l’aspect microscopique des nerfs sectionnés comme « autant de petits fils distincts parallèles, sans aucune cavité observable en eux », a offert une explication de la persistance du concept en suggérant que, « certains observateurs imprudents les orifices coupés des vaisseaux artériels et veineux for pour les tubes nerveux ».,28
Le 19ème et début du 20ème siècles: Galvanique théories
de Galvani proposition, en 1791, que le système nerveux a été, en fait, un générateur d’électricité, a contribué à balayer les théories de l’action nerveux postulant nerf de spiritueux ou de fluide et à établir un cadre pour de futures recherches en électricité et la fonction nerveuse. Il croyait que l’électricité animale était un « liquide électrique secre sécrété par la substance corticale du cerveau » et probablement extrait du sang.,2 dans les années 1830, avec le développement d’appareils de mesure électrophysiologiques plus sensibles que ce qui était disponible pour Galvani, des physiologistes influents tels que François Achille Longet (1811-1871) et Johannes Müller (1801-1858), qui ont examiné les nerfs optiques et les chiasmes dans une variété d’espèces,39 suggéraient que l’électricité n’était que le stimulus qui
bien que sa nature soit inconnue, le principe nerveux était en fait le mécanisme de conduction., Müller a admis qu’il n’avait jamais été capable de détecter un courant électrique dans les nerfs, mais a estimé que « dans l’œil, un faible courant galvanique excite la sensation particulière du nerf optique, à savoir la sensation de lumière ». C’est L’élève de Müller, Emil du Bois-Reymond (1818-1896), qui, en 1843, montra de manière concluante que des courants électriques étaient présents dans les nerves40 et proposa que les signaux électriques, qu’il pouvait détecter à l’aide des galvanomètres très sensibles qu’il inventait, étaient les manifestations externes du mécanisme de conduction sous-jacent, mais inconnu., À la fin des années 1860, il était prêt à spéculer que ce mécanisme de conduction était » un mouvement interne, peut-être même un changement chimique, de la substance elle-même contenue dans les tubes nerveux, se propageant le long des tubes both dans les deux sens à partir de tout point où l’équilibre a été perturbé… ». Il n’a pas nié que l’électricité ait joué un rôle dans « le mécanisme interne des nerfs ».
la plupart des recherches physiologiques, et pratiquement toutes les recherches électrophysiologiques, au milieu du 19e siècle ont été menées en Europe, notamment en Allemagne et en Italie., En Grande-Bretagne, où la tradition d’investigation était anatomique plutôt que physiologique, Todd et Bowman sont restés enfermés dans des discussions sur la source de l’électricité animale et sur la question de savoir si la « force nerveuse » était analogue à l’électricité actuelle. Ils ont finalement opté pour l’idée qu’il s’agisse d’un « pouvoir développé dans la structure nerveuse sous l’influence de stimuli appropriés ».,27 L’analogie entre l’électricité animale dans un nerf et un courant D’électricité voltaïque circulant le long d’un fil conducteur a été généralement faite par les premiers chercheurs, mais s’est révélée erronée en 1850 par Hermann Helmholtz (1821-1894) qui a mesuré la vitesse de conduction nerveuse et a constaté qu’elle était plus lente que l’électricité actuelle.,41, 42, 43 Ludimar Hermann (1838-1914), un étudiant de Du Bois-Reymond, a d’abord démontré que, contrairement à l’électricité actuelle dans un fil, le principe moteur du nerf était une onde de négativité auto-propagatrice qui avançait en segments le long de celui-ci, bien qu’il soit incapable d’expliquer comment elle se transmettait de segment en segment.,42, 44
Ce sont les débuts de notre notion actuelle de fonction nerveuse, mais ce n’est qu’au 20e siècle Qu’Edgar d Adrian (1889-1977) et son équipe ont révélé que le signal de conduction résultait du transfert d’ions à travers la membrane d’une fibre nerveuse, qui envoyait une vague de dépolarisation ou de potentiel d’action le long de l’axone.45 Adrian a conclu que ‘ » there il n’y a pas de différences radicales dans les messages provenant de différents types d’organes sensoriels ou de différentes parties du cerveau., Les impulsions se déplaçant vers le cerveau dans les fibres des nerfs auditifs nous font entendre des sons, et les impulsions du même genre … dans le nerf optique nous font voir des vues. Le résultat mental doit différer parce qu’une partie différente du cerveau reçoit le message et non parce que le message a une forme différente ».,46
le microscope et le développement de l’histologie
malgré les observations microscopiques spectaculaires de van Leeuwenhoek (Figure 13) à des grossissements allant jusqu’à × 400, ses résultats étaient en grande partie irremplaçables car il était particulièrement habile dans le meulage des lentilles et ne rendait pas publics les détails de ses instruments. Après sa mort en 1723, il y avait peu d’utilisation scientifique du microscope jusqu’à ce que Joseph Jackson Lister (1786-1869) développe l’objectif achromatique au cours des années 1820., Par la suite, une grande partie de la microscopie pionnière qui a conduit à l’élucidation de la théorie cellulaire a été réalisée en Allemagne par des travailleurs tels que Johannes Müller (1801-1858), Matthias Jakob Schleiden (1804-1881), Theodor Schwann (1810-1882) et Rudolf Virchow (1821-1902). Les tissus de l’œil et du système nerveux, parmi les plus difficiles à préparer et à interpréter, ont été soumis à de nouvelles techniques de coloration par Jan Evangelista Purkinje (1787-1869),47 Albert von Kölliker (1817-1905),48 Louis Ranvier (1835-1922),49 Camillo Golgi (1843-1926),50, 51 et Santiago Ramón y Cajal (1852-1934).,52
Salomon Stricker (1834-1898) a écrit Manual of Human and Comparative Histology (1869-1872), qui a été traduit en anglais au fur et à mesure de la publication des volumes.53 Le troisième volume comprenait des contributions de 10 histologues écrivant sur l’œil seul. On a pu montrer, pour la première fois, que les fibres du nerf optique et les cellules ganglionnaires étaient diminuées dans des maladies telles que le glaucome., L’un des premiers Atlas d’histologie oculaire, Atlas of the pathological anatomy of the eyeball (1875), par deux ophtalmologistes allemands, Ernst Hermann Pagenstecher (1844-1932) et Karl Philipp Genth (1844-1904), a été traduit en anglais par William Gowers (1845-1915).54 Les auteurs ont évité la microscopie à fort grossissement car, à cette période de l’histoire de la microscopie, les cliniciens étaient généralement plus intéressés par l’histologie topographique que par l’acquisition de connaissances sur ce qui se passait dans les cellules individuelles., Comme toutes les nouvelles techniques d’investigation, l’interprétation nécessitait l’assimilation de changements conceptuels.
L’ophtalmoscope
l’introduction de L’ophtalmoscope par Helmholtz en 1851 aussi, il est nécessaire d’ophtalmologistes apprendre à percevoir et à interpréter ce qu’ils ont vu à travers l’instrument., Edward Greely Loring (1837-1888) de New York croyait que » dans toute l’histoire de la médecine, il n’y a pas de plus bel épisode que l’invention de l’ophtalmoscope by par ses moyens, nous sommes capables de regarder le seul nerf de tout le corps qui puisse jamais être ouvert à notre inspection dans des conditions physiologiques… ».55 temps passionnants, en effet, et il est fascinant de se rendre compte à quel point les ophtalmoscopistes de cette époque étaient attentifs, malgré leurs instruments simples et leur faible éclairage., Néanmoins, une mauvaise interprétation de l’apparence ophtalmoscopique du nerf optique pourrait et a influencé les idées sur la cause des maladies oculaires.