Introducción
la historia de los conceptos de la función nerviosa es una de las más largas en la evolución de las neurociencias aunque Clarke y Jacyna1 sugieren que cae naturalmente en tres épocas. La primera fue anterior a la teoría de la electricidad animal (galvanismo) de Luigi Galvani (1737-1798), publicada en 1791.2 la segunda abarcó el período de 1791 a la década de 1840, cuando se estudió la naturaleza del galvanismo y su papel en la conducción nerviosa., El tercero comenzó durante la década de 1840 cuando Emil du Bois-Reymond (1818-1896) estableció la disciplina de la electrofisiología como una ciencia de laboratorio. Ahora podríamos añadir un cuarto-una era ‘moderna’ muy reciente, que incluye imágenes, bioquímica y Genética molecular.
es fácil dar la impresión desde la seguridad de nuestra visión de la era moderna, armados con retrospectiva, que sabemos mejor que nuestros antepasados, pero este no es el caso: sabemos de manera diferente, pero tan impermanente como ellos lo hicieron., «Si he visto más lejos, es parándose sobre los hombros de gigantes», fue la modesta manera de Isaac Newton de explicar su genio a Robert Hooke en 1676.
ideas griegas y la influencia de Galeno
de C. 300. A principios del siglo XIX, la teoría más consistente de la función nerviosa involucraba impresiones que viajaban a lo largo del lumen de un nervio hueco transportado por alguna sustancia material, que variaba a través de los siglos desde un pneuma etéreo o espíritu hasta un fluido sutil e imponderable. Según el médico griego,Galeno (CE 129-C.,216), cuya influencia sobre la anatomía prevaleció en el mundo occidental hasta el siglo XVI,los «canales nerviosos» fueron descritos por Herófilo (C. 330-260 AEC) 3 y Erasistrato (C. 330-255 AEC) 4, los primeros anatomistas humanos documentados que enseñaron en la Alejandría helenística.5
Galeno, que practicaba solo la disección animal, aceptó la realidad del nervio hueco. En su fisiología del sistema nervioso, el pneuma psíquico se recogía en los ventrículos del cerebro y se distribuía a través de los nervios a todas las partes del cuerpo para proporcionarles sensación y movimiento.,3 admitió que los nervios delgados por telarañas podrían no poseer un lumen, pero aquellos en los nervios ópticos (Poroi optikoi-canales ópticos) eran lo suficientemente grandes como para ser visibles y para ser sondeados con una cerda de cerdo. Su tamaño permitió que el pneuma psíquico fluyera en abundancia, emergiendo de los ojos para unirse con la luz entrante, un proceso esencial para la visión.3, 6 en el modelo de Ojo de Galeno, la retina estaba formada por el nervio óptico a medida que se rompía y se extendía; el rico suministro de vasos sanguíneos de la retina desempeñaba una función nutritiva ya que el humor cristalino (lente) era el órgano de la visión., Los nervios ópticos se unieron en el chiasma (de la letra griega × – chi) con el fin de producir una sola impresión en la visión binocular, pero no se intercambiaron.3
anatomía y fisiología ocular Medieval
la teoría de la visión y la anatomía ocular de Galeno pasó al mundo árabe-islámico desde finales del siglo VIII hasta principios del XI, principalmente a través de traductores cristianos en las bibliotecas eclesiásticas y «academias de la corte» de Egipto, Siria, y particularmente Mesopotamia. Uno de los más importantes fue Hunain ibn Ishaq (C. 809-C.,873), cuyo Kitab Al-‘ashr maqalat fi l-‘ayn (Libro de los diez tratados sobre el ojo) 7 fue la principal fuente a través de la cual los oftalmólogos medievales en Occidente obtuvieron su Galeno. Ten treatises fue influyente hasta finales del siglo XVI e incluye los primeros diagramas conocidos que representan la anatomía del ojo (Figura 1). Hunain diferenció entre los nervios ópticos, a través de los cuales fluían grandes cantidades de pneuma psíquico en una corriente constante desde el cerebro, y los otros nervios sensorio–motores del cuerpo, que recibieron la ‘fuerza’ del pneuma pero no la sustancia misma., El nervio óptico, originado en el cerebro, que era la fuente de toda sensación, estaba envuelto por ambas membranas que lo cubrían: la pia mater y la duramadre (Figuras 2 y 3).7 la anatomía ocular de Rhazes (M. 925), Avicena (m. 1037) y Alhazen (C. 965-1038) se mantuvo dentro del galenismo convencional, aunque Rhazes y Avicena sugirieron que los nervios ópticos podrían cruzarse en el quiasma, y el modelo óptico de visión de Alhazen (Figura 4) proporcionó a Johannes Kepler (1571-1630) los materiales conceptuales sobre los que construir su teoría de la imagen retiniana.,6
Los diagramas que representan las teorías de Galeno sobre la visión y la anatomía sobreviven en manuscritos árabes-islámicos como el de Hunain ibn Ishaq (C. 809-C. 873). El nervio óptico era hueco para transmitir pneuma psíquico, y la lente era el órgano de la visión. De Kitâb Al – ‘ashr maqalat fi l -‘ ayn (Libro de los diez tratados sobre el ojo). Biblioteca Wellcome, Londres.,
Diagrama de Kitâb al-manâzir (Libro de Óptica) por Ibn al-Haitham (Alhazen, c.965-1038), mostrando un quiasma—’la unión de los nervios’. Biblioteca Sulimaniye (colección Fatih), Estambul, con amable permiso. El profesor MS y el Dr. M Ogüt amablemente obtuvieron esta imagen.,
a partir De Kamâl al-dîn Abu l-Hasan al-Fârîsi (1668). El cristalino, como órgano de la visión, está representado por la gran área central; el nervio óptico hueco permite el flujo del pneuma psíquico. La Biblioteca Sulimaniye (colección Ayasofia), Estambul, con amable permiso. El profesor MS y el Dr. M Ogüt amablemente obtuvieron esta imagen.,
El ojo según Ibn al-Haitham (Alhazen, c. 965-1038). De Opticae thesaurus Alhazeni Arabis …(1572). Biblioteca Wellcome, Londres.
Guillermo de Conches (c.1090–c.1154), tutor de Enrique Plantagenet, fue un factor importante para el movimiento renovador de las ciencias naturales, que barrió Europa Occidental a la vuelta del siglo 12., Escribiendo casi mil años después de Galeno, él, sin embargo, mantuvo una interpretación humoralista de la visión. La ‘virtud espiritual’, elaborada en el corazón, pasó a través de’ vasos delgados ‘al cerebro, donde fue refinada en pneuma psíquica por la rete mirabile, la’ maravillosa red ‘ de nervios y vasos, que Galeno había encontrado en la base del cerebro en ungulados y creía que existía en los humanos.8 luego viajó a través de nervios huecos a los órganos de los sentidos., Cuando el alma deseaba ver, enviaba pneuma psíquico a través de los nervios ópticos al ojo, que emergía a través de la pupila, mezclándose con la luz externa y extendiéndose al objeto. Habiéndose difundido sobre la superficie del objeto, volvió al alma llevando la impresión visual. Como prueba de este proceso fisiológico, William citó el hecho de que el ojo de un observador podría corromperse al mirar a un ojo enfermo, ya que la plaga se llevaría de vuelta al pneuma psíquico. El fenómeno del «mal de ojo» funcionó de manera similar., Una mirada de un individuo de una disposición ‘perturbada’ era dañina porque esa persona envió un ‘rayo perturbado’ 9 (Figura 5). El mal de ojo se incrustó en el folclore y sobrevive como una creencia supersticiosa en las comunidades de hoy.
Un hombre arruinado por una mirada de una persona con el mal de ojo. De Georg Bartisch. Ophthalmodouleia … (1583). Biblioteca Wellcome, Londres.,
a finales del siglo XIII, que coincidió con el crecimiento de las escuelas de medicina en Europa, la síntesis textual de fuentes oftalmológicas tempranas había alcanzado un alto nivel de sofisticación a través de estudiosos como Gilbertus Anglicus, Guillermo de Saliceto y Lanfranc de Milán. Pero, como ha señalado Laurence Eldredge, su impresionante logro sigue siendo un dominio de los textos, no de la anatomía misma.,10
El Renacimiento y la Europa moderna temprana
El Renacimiento social y cultural europeo desde el siglo XIV hasta el final del siglo XVI se ocupó de la búsqueda de la verdad, tanto en la palabra escrita a través de la resurrección de fuentes originales (en medicina, estos fueron principalmente los textos griegos de Hipócrates y Galeno)11, 12 y por observación directa., Andreas Vesalius (1514-1564) (Figura 6), el influyente anatomista belga que enseñaba en Padua, fue uno de los primeros en dudar de la presencia del canal del nervio óptico de Galeno, después de haberlo buscado en perros vivos y muertos, en animales más grandes y en un hombre recién decapitado.13 Sin embargo, tan fuerte era el control de Galeno sobre la anatomía que Vesalio no negó la vacuidad de los nervios y, de hecho, el tema muy debatido fue la primacía de la observación sobre el conocimiento de las causas, siendo esta última el discurso tradicional de los filósofos., Los detractores de la ‘anatomia sensata’ 14 sostenían que el verdadero conocimiento de una parte descansaba tanto en el conocimiento de su función o propósito como en su estructura (Figura 7). Algunos otros, como Jean Riolan El Viejo (C. 1538-1605) en París, aceptaron que la naturaleza, la regente de Dios en el mundo, había generado cambios en el cuerpo humano desde la época de Galeno y todavía lo estaba haciendo. Las sucesoras de Vesalio, Gabrielle Fallopia (1523-1563)15 y Volcher Coiter (1534–C.,1600), 16 no solo cuestionó la existencia de canales nerviosos, sino que a partir de la observación comenzó a hablar de la composición de los nervios en términos de ‘fibras’ (Figura 8). Sin embargo, dado que el modelo del nervio seguía siendo el de una estructura a través de la cual una sustancia fluía hacia adelante y hacia atrás, estas fibras eran huecas o porosas.
Andreas Vesalius (1515-1564), un Belga que, en 1537, fue nombrado como profesor de cirugía y anatomía en la Universidad de Padua., Pintura al óleo después de una xilografía. Biblioteca Wellcome, Londres.
El ojo con su hueco nervio óptico como el representado por Cornelio Gemma (1535-1579), Profesor de Medicina en la Universidad de Lovaina. De de arte cyclognomica Tom tomi III (1569). Biblioteca Wellcome, Londres.,
René Descartes (1596-1650) el modelo del ojo con el nervio óptico compuesto de fibras. De Discours de la methode pour bien conduire sa raison ((1637). Biblioteca Wellcome, Londres.
Constanzo Varolio (1543-1575) de Bolonia fue el primero en diseccionar el cerebro de abajo y mostrar en anotada detalle la estructura del nervio óptico en su relación con el sistema nervioso central.,17 el modelo del nervio óptico de René Descartes (1596-1650) era un tubo que encerraba haces de tubos más pequeños que contenían «muchos hilos muy finos que provienen de la sustancia del cerebro mismo» 18 (Figura 9). Los espíritus animales, liberados del sensorium commune, que localizó dentro de la glándula pineal, fluyeron a través de los pequeños tubos entre los hilos. Este concepto fue demostrado microscópicamente en 1717 por el microscopista Holandés Antoni van Leeuwenhoek (1632-1723), cuya ilustración de un nervio periférico mostraba un haz de axones mielinizados rodeados por la vaina de mielina (Figura 10)., Leeuwenhoek interpretó el axón, representado como una hendidura en el Centro de cada fibra, como un canal que se había derrumbado tras la fuga de «un humor muy fluido».19 siendo incapaz de discernir los canales de Galeno en los nervios ópticos bovinos (Figura 11) Pero entendiendo que alguna comunicación tenía que pasar hacia y desde el ojo, Leeuwenhoek, 40 años antes, había propuesto una teoría mecánica de la visión por la cual un objeto visto ponía en movimiento ‘globulos’ en los extremos proximales de los nervios, llevando su impresión al cerebro como ondas a través del agua.,20 el modelo mecánico de Isaac Newton (1642-1727) de la acción nerviosa, usando el ‘movimiento vibratorio’ de un medio aetéreo, no tenía necesidad de un nervio hueco. El éter, excitado en el ojo por los rayos de luz, fue «propagado a través de los Capilamentos sólidos, pelúcidos y uniformes (fibras similares al pelo) de los nervios Optick en el lugar de la sensación».,21, 22
de Descartes concepto del nervio óptico era un tubo que encierra los haces de tubos más pequeños que contenían «muchos hilos muy finos que vienen de la sustancia del cerebro en sí’. De de homine … (1662). Biblioteca Wellcome, Londres.,
El microscopista holandés Antoni van Leeuwenhoek (1632-1723) representa el axón como una hendidura en el centro de cada fibra de un canal que se había derrumbado tras la fuga de ‘una muy fluido humor’. De Epistolae physiologicae super compluribus naturae arcanis Arc (1719). Biblioteca Wellcome, Londres.,
Van Leeuwenhoek no pudo encontrar el Galeno del nervio óptico canales, pero, sabiendo que tenía que haber comunicación entre el ojo y el cerebro, propone que la visión de conjunto de ‘globuls’ en movimiento en el nervio óptico. Transverse section of bovine optic nerve (1674), from the Collected Letters of Antonie van Leeuwenhoek, Vol 1 (1939). Biblioteca Wellcome, Londres.,
mientras tanto, un médico Suizo, Felix Platter (1536-1614), había desplazado el órgano de visión de Galeno del cristalino al nervio óptico y su ‘expansión’ en el globo ocular (la retina). Supuso que «las especies y los colores de los objetos externos» eran presentados al nervio óptico por la lente, que actuaba como su «espejo».23 la entrada del nervio óptico en el ojo generalmente se creía que estaba en el eje en lugar de en su lado nasal., Vesalio había entendido su anatomía correcta, 13 pero sus ilustraciones representan la fijación axial, y el modelo óptico de visión de Kepler se basó en esta premisa anatómica. Según Kepler, la agudeza de la visión central (en el disco óptico) podría explicarse por la concentración del Espíritu visual donde el nervio óptico se encuentra con la retina. «Desde ese punto», escribió ,» se extiende sobre la esfera de la retina; y a medida que se aleja de su fuente, también se debilita».,24
el descubrimiento del punto ciego
La Unión fuera del eje del nervio óptico fue ilustrada por primera vez en 1619 por el matemático alemán Christoph Scheiner (1575-1650) 25,pero no hay evidencia de que esto influyera en un cambio en la comprensión de la ubicación anatómica de la visión central (Figura 12)., De hecho, en 1668, Edme Mariotte (1620-1684) encontró considerable oposición después de su anuncio del descubrimiento de un área no visible en el ojo correspondiente a la cabeza del nervio óptico, y de la que dedujo que entró en el ojo en un punto más cercano a la nariz que el eje óptico.,26
Christoph Scheiner (1575-1650), un matemático alemán, fue el PRIMERO en ilustrar (en 1619) la Unión fuera del eje del nervio óptico, y también verificó experimentalmente la teoría de Johannes Kepler de la imagen retiniana. De Oculus. Hoc est … (1652). Biblioteca Wellcome, Londres.,
hubo mucha discusión fisiológica y filosófica sobre la imperceptibilidad o ‘relleno’ del punto ciego, que continuó hasta bien entrado el siglo XIX. Robert Bentley Todd (1809-1860) y William Bowman (1816-1892) ofrecieron la explicación obvia, pero que había sido sorprendentemente difícil de comprender: «si el punto ciego hubiera estado situado en el eje, siempre habría existido un espacio en blanco en el centro del campo de visión, ya que el eje de los ojos, en la visión, se hace corresponder., Pero the los puntos ciegos no se corresponden cuando los ojos se dirigen al mismo objeto, y por lo tanto el espacio en blanco, que un ojo presentaría, es llenado por el opuesto».27
médicos experimentados como el cirujano-anatomista William Cheselden (1688-1752) reconocieron los peligros potenciales de un punto ciego en un único ojo. Relató la desafortunada historia de «un caballero, que habiendo perdido un ojo por la viruela», caminó a través de un seto en el que «una espina invisible struck golpeó el otro y lo apagó».,28
en 1870, el oftalmólogo germano-estadounidense Hermann Knapp (1832-1911), que había sido asistente de Albrecht von Graefe (1828-1870) en Berlín, demostró un agrandamiento del punto ciego en pacientes con «disco estrangulado».29 Von Graefe había introducido el examen del campo visual en la práctica clínica y, inicialmente, era el punto ciego y no el punto de fijación lo que se empleaba como cero en la tabla.,30
el siglo XVIII
en el siglo XVIII, la mayoría de los investigadores habían intercambiado el concepto de un espíritu etéreo por un fluido nervioso sutil o fuerza nerviosa para explicar la función nerviosa. Albrecht von Haller (1708-1777), el destacado fisiólogo Suizo, postuló una VIS nervosa o fuerza motora originaria del cerebro que residía en los nervios.,31 aunque estaba muy preocupado por la acción de los nervios motores, vis nervosa como una fuerza abstracta fue aplicada al sistema de mensajería de los nervios sensoriales por un número de investigadores incluyendo JA UNZER (1727-1799), George Procháska (1749-1820),32 y Marshall Hall (1790-1857), el último de los cuales todavía lo estaba usando en 1840.,33
la idea de que una VIS nervosa sea de naturaleza eléctrica, aunque rechazada por Haller, se popularizó después de la invención, en 1745, del tarro de Leyden, y a través de investigaciones de peces eléctricos por un número de respetados científicos,incluyendo a John Hunter (1728-1793), 34 Henry Cavendish (1731-1810), 35 Alexander von Humboldt (1769-1859), 36 y Humphry Davy (1731-1810).1778-1820).,37
mientras se estaba debatiendo la naturaleza del sistema de mensajería, el estudiante de Haller Johann Gottfried Zinn (1727-1759) ayudó a demoler la teoría del nervio óptico hueco en su seminal atlas Descriptio anatomica oculi humani (1755).38 Cheselden, describiendo la apariencia microscópica de nervios seccionados como «tantos pequeños hilos distintos que corren paralelos, sin ninguna cavidad observable en ellos», ofreció una explicación para la persistencia del concepto al sugerir que, «algunos observadores incautos cortan los orificios de los vasos arteriosos y venosos for para tubos nerviosos».,28
The 19th and early 20th centuries: Galvanic theories
Galvani’s proposal, in 1791, that the nervous system was, in fact, a generator of electricity, was instrumental in sweeping away the theories of nerve action postulating nerve spirits or fluid and establishing a framework for future investigation into electricity and nerve function. Creía que la electricidad animal era ‘fluido eléctrico secre secretado de la sustancia cortical del cerebro’ y probablemente extraído de la sangre.,2 en la década de 1830, con el desarrollo de dispositivos de medición electrofisiológicos más sensibles que los que habían estado disponibles para Galvani, fisiólogos influyentes como François Achille Longet (1811-1871) y Johannes Müller (1801-1858), que examinaron los nervios ópticos y los quiasmas en una variedad de especies, 39 sugirieron que la electricidad era simplemente el estímulo que ponía en movimiento un «principio nervioso».
aunque su naturaleza era desconocida, el principio nervioso era en realidad el mecanismo de conducción., Müller admitió que nunca había sido capaz de detectar una corriente eléctrica en los nervios, pero creía que «en el ojo, una corriente galvánica débil excita la sensación especial del nervio óptico, es decir, la sensación de luz». Fue el estudiante de Müller, Emil du Bois-Reymond (1818-1896), quien en 1843, demostró concluyentemente que las corrientes eléctricas estaban presentes en nerves40 y propuso que las señales eléctricas, que podía detectar utilizando los galvanómetros altamente sensibles que inventó, eran las manifestaciones externas del mecanismo de conducción subyacente, pero desconocido., A finales de la década de 1860, estaba listo para especular que este mecanismo de conducción era » algún movimiento interno, tal vez incluso algún cambio químico, de la sustancia en sí contenida en los tubos nerviosos, extendiéndose a lo largo de los tubos both En ambos sentidos desde cualquier punto donde el equilibrio ha sido perturbado.». Él no negó que la electricidad jugó un papel en ‘el mecanismo interno de los nervios’.
la mayoría de las investigaciones fisiológicas, y prácticamente todas las electrofisiológicas, a mediados del siglo XIX se llevaron a cabo en Europa, especialmente en Alemania e Italia., En Gran Bretaña, donde la tradición investigativa era anatómica en lugar de fisiológica, Todd y Bowman permanecieron encerrados en discusiones sobre la fuente de electricidad animal y si la «fuerza nerviosa» era análoga a la electricidad actual. Finalmente optaron por la idea de que era «un poder desarrollado en la estructura nerviosa bajo la influencia de estímulos apropiados».,27 la analogía entre la electricidad animal en un nervio y una corriente de electricidad voltaica que fluye a lo largo de un cable conductor fue comúnmente hecha por los primeros investigadores, pero se demostró que era errónea en 1850 por Hermann Helmholtz (1821-1894) quien midió la velocidad de la conducción nerviosa y encontró que era más lenta que la electricidad actual.,41, 42, 43 Ludimar Hermann (1838-1914), un estudiante de du Bois-Reymond, primero demostró que, a diferencia de la electricidad actual en un cable, el principio motriz del nervio era una onda de negatividad auto-propagada que avanzaba en segmentos a lo largo de él, aunque no pudo explicar cómo se transmitía de segmento a segmento.,42, 44
Estos fueron los inicios de nuestra noción actual de la función nerviosa, pero no fue hasta el siglo XX que Edgar D. Adrian (1889-1977) y su equipo revelaron que la señal de conducción era el resultado de la transferencia de iones a través de la membrana de una fibra nerviosa, que enviaba una ola de despolarización o potencial de acción a lo largo del axón.45 Adrian concluyó que: «there no hay diferencias radicales en los mensajes de diferentes tipos de órganos sensoriales o diferentes partes del cerebro., Los impulsos que viajan al cerebro en las fibras de los nervios auditivos nos hacen oír sonidos, y los impulsos del mismo tipo in en el nervio óptico nos hacen ver imágenes. El resultado mental debe diferir porque una parte diferente del cerebro recibe el mensaje y no porque el mensaje tenga una forma diferente».,46
El microscopio y el desarrollo de la histología
a pesar de las espectaculares observaciones microscópicas de van Leeuwenhoek (Figura 13) con aumentos de hasta × 400, sus resultados fueron en gran medida irrepetibles porque era excepcionalmente hábil en el rectificado de lentes y no hizo públicos los detalles de sus instrumentos. Después de su muerte en 1723, hubo poco uso científico del microscopio hasta que Joseph Jackson Lister (1786-1869) desarrolló el objetivo acromático durante la década de 1820., A partir de entonces, gran parte de la microscopía pionera que llevó a la elucidación de la teoría celular fue llevada a cabo en Alemania por trabajadores como Johannes Müller (1801-1858), Matthias Jakob Schleiden (1804-1881), Theodor Schwann (1810-1882) y Rudolf Virchow (1821-1902). Los tejidos del ojo y del sistema nervioso, entre los más difíciles de preparar e interpretar, fueron objeto de nuevas técnicas de tinción por Jan Evangelista Purkinje (1787-1869),47 Albert von Kölliker (1817-1905),48 Louis Ranvier (1835-1922),49 Camillo Golgi (1843-1926),50, 51 y Santiago Ramón y Cajal (1852-1934).,52
Antoni van Leeuwenhoek, un pañero de Delft, hechos a mano de sus propios microscopios, que tienen poderes de arriba a × 400. Después de su muerte, los microscopios fueron poco utilizados en la ciencia hasta que Joseph Jackson Lister (1786-1869), padre de Joseph Lister, desarrolló el objetivo acromático en la década de 1820. Biblioteca Wellcome, Londres.,
Salomon Stricker (1834-1898) escribió Manual of Human and Comparative Histology (1869-1872), que fue traducido al Inglés a medida que se publicaban los volúmenes.53 el tercer volumen incluyó contribuciones de 10 histólogos que escribieron solo sobre el ojo. Se pudo demostrar, por primera vez, que las fibras del nervio óptico y las células ganglionares estaban disminuidas en enfermedades como el glaucoma., Uno de los primeros Atlas de Histología ocular, Atlas de la anatomía patológica del globo ocular (1875), de dos oftalmólogos alemanes, Ernst Hermann Pagenstecher (1844-1932) y Karl Philipp Genth (1844-1904), fue traducido al Inglés por William Gowers (1845-1915).54 los autores evitaron la microscopía de alto aumento porque, en este período de la historia de la microscopía, los médicos estaban generalmente más interesados en la histología topográfica que en adquirir conocimiento de lo que estaba sucediendo en las células individuales., Como todas las técnicas de investigación novedosas, La interpretación requería la asimilación de cambios conceptuales.
el oftalmoscopio
La introducción del oftalmoscopio por Helmholtz en 1851 también hizo necesario que los oftalmólogos aprendieran a percibir e interpretar lo que veían a través del instrumento., Edward Greely Loring (1837-1888) de Nueva York creía que » en toda la historia de la medicina no hay episodio más hermoso que la invención del oftalmoscopio by por sus medios somos capaces de ver el único nervio en todo el cuerpo que puede estar abierto a nuestra inspección en condiciones fisiológicas.».55 tiempos emocionantes, de hecho, y es fascinante darse cuenta de cuán observantes eran los oftalmoscopistas de esa época, a pesar de sus instrumentos simples y débil iluminación., Sin embargo, la mala interpretación de la apariencia oftalmoscópica del nervio óptico podría influir en las ideas sobre la causa de las enfermedades oculares, y lo hizo.