equilibrio puntuado
revisado por Philip D. Gingerich
Stephen Jay Gould
Harvard University Press 2007
ISBN 0-674-02444-3
$18.95
Cómo funciona el proceso evolutivo, basado en los patrones de las primeras apariciones y las historias posteriores de las especies en el registro fósil., La teoría sostiene que las especies se originan demasiado rápido para permitir que sus orígenes sean rastreados por los paleontólogos (puntuación), y luego persisten sin cambios a través del tiempo geológico en estasis (equilibrio). Todo se debe a una misteriosa homeostasis compartida que se postula para regular la morfología colectiva de los individuos. Cuando la homeostasis a nivel de especie está funcionando, las especies persisten sin cambios; cuando la homeostasis a nivel de especie se rompe, se produce la especiación. Es difícil imaginar una construcción más antitética a la selección natural darwiniana.,
el fallecido Stephen Jay Gould estaba obsesionado con el equilibrio puntuado desde el momento en que fue inventado, y la obsesión llega tan claramente en el equilibrio puntuado que un lector pensaría que él lo inventó todo. El libro en sí es un extracto de 396 páginas de la estructura de 1433 páginas de la teoría evolutiva de Gould (Harvard University Press, 2002). La introducción aquí (PP.1-13) reimprime las páginas 37 a 48 en el capítulo 1 de la estructura de la teoría evolutiva, y el resto del texto (PP. 14-361) reimprime el Capítulo 9 de la estructura de la teoría evolutiva., Si tuvo éxito en la lectura del libro de 2002, probablemente no necesite leer esto de nuevo. Si nunca lo hizo a través de todas las 1433 páginas de la estructura original de la teoría evolutiva, entonces es posible que desee comprar esta versión de 396 páginas e intentarlo de nuevo.
El desarrollo de la teoría del equilibrio puntuado fue iniciado por Niles Eldredge en un estudio titulado ‘El modelo alopátrico y la filogenia en Invertebrados paleozoicos’, que apareció en Evolutionin 1971., Aquí Eldredge describió las apariciones y las historias posteriores de tres subespecies de los trilobites de Phacops rana que caracterizan las etapas geológicas sucesivas del Devónico medio. Como se describió, cada subespecie tenía un número fijo de columnas dorsoventrales de lentes oculares, 18, 17 y 16-15, respectivamente. Estos no cambiaron a través de Cazenovia, Tioghnioga, y las etapas Taghanic que abarcaban 6-7 millones de años del tiempo Devónico medio., Eldredge interpretó este cambio escalonado como el patrón esperado de un modelo alopátrico de especiación donde se postula que el cambio morfológico ocurre rápidamente en aislados periféricos.
el mismo año, Gould y Eldredge publicaron un resumen de la reunión titulado ‘Speciation and punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism’ (Geological Society of America Abstracts with Programs, 1971: 584-585). Aquí propusieron que la evolución no es un proceso de transformación lenta, sino un proceso, en sus palabras, de ‘equilibrios homeostáticos, raramente perturbados por eventos rápidos de especiación., La Homeostasis es una propiedad de los organismos con células unidas por nervios, sangre y señalización endocrina que les permite regular su fisiología y actividad para mantener un entorno interno estable. La postulación de Gould y Eldredge fue que la morfología promedio de las especies está regulada de manera similar a la fisiología promedio de los organismos, y por implicación las especies son funcionalmente organismos a una escala superior. La Homeostasis, el equilibrio, la puntuación e incluso la especiación alopátrica son teorías para explicar lo que no se puede ver y estudiar.,
esta visión se articuló más plenamente en un capítulo de libro de Eldredge y Gould titulado ‘equilibrio puntuado: una alternativa al gradualismo filético’ (en Models in Paleobiology editado por T. J. M. Schopf; Freeman Cooper, 1972). Al introducir el capítulo, Schopf escribió:
la importancia de las «lagunas» en el registro fósil ha sido una «dificultad» recurrente, utilizada por un lado para mostrar que la generación espontánea es un «hecho», y por otro lado para ilustrar la incompletitud del registro fósil…, La interpretación apoyada por Eldredge y Gould es que la especiación alopátrica en poblaciones pequeñas y periféricas resulta automáticamente en «lagunas» en el registro fósil.
curiosa compañía, generación espontánea y equilibrios puntuados.
una innovación en el capítulo de 1972 DE Eldredge y Gould es la afirmación de que la especiación tiene lugar al azar a través del tiempo, y al azar en términos de dirección del cambio. Por lo tanto, las tendencias, si las hay, deben resultar de la supervivencia diferencial de las especies, de la misma manera que un darwiniano vería la selección en una población de organismos individuales., La idea de que la especiación tiene lugar aleatoriamente a través del tiempo ha sido probada por Vrba, Brett, Ivany y otros, quienes encontraron pulsos de rotación y estasis coordinada cuando se estudiaron faunas a través del tiempo. En lugar de ser aleatorias, las especiaciones, como las brechas en el registro fósil y los límites de las formaciones geológicas, a menudo son coincidentes, y se correlacionan aún más con los tiempos de cambio ambiental.,
los equilibrios puntuados como patrones de estasis y rotación episódica son generalizaciones importantes sobre el registro fósil que se han representado en el léxico de la paleontología a lo largo de los años de muchas maneras diferentes. En contraste, el equilibrio puntuado de Gould como un proceso que explica los equilibrios puntuados tiene una competencia seria. Un patrón de rápida evolución que conduce a la estasis es la expectativa lógica del gradualismo darwiniano cuando la evolución es rápida, el tiempo geológico es largo y los principales eventos de cambio ambiental están ampliamente espaciados en el tiempo., Este es el mundo en el que vivimos, y la rápida evolución que conduce a la estasis es la esencia de un importante artículo sobre la coevolución escrito por Stenseth y Maynard Smith y publicado en Evolution en 1984. Sorprendentemente, el artículo no se discute ni se cita aquí. Explica los equilibrios puntuados con la selección natural-no se requiere homeostasis. He escrito sobre esto también, basado en la cuantificación de las tasas de evolución, de nuevo no citado aquí.
el registro fósil es tan bueno como el registro estratigráfico, que a menudo tiene lagunas en las secciones locales., Una alternativa a glorificar las lagunas, basando una teoría de especiación en tales ausencias de evidencia, es buscar más ampliamente lugares donde el registro estratigráfico está completo para un intervalo de interés. Mi sensación como paleontólogo es que podríamos aprender mucho sobre los orígenes de las especies a partir del registro fósil si estudiáramos mejores secciones más intensivamente y si mediéramos más.
el equilibrio puntuado se desarrolló de la mano con la cladística como un enfoque de la sistemática. En cladística, el tiempo y la variación son ignorados, y la morfología es vista como algo que puede ser discretamente codificado., El equilibrio puntuado es una teoría utilizada para justificar la codificación, pero el tiempo y la variación no desaparecerán. Es un punto a favor de Darwin que el origen de las especies y la selección natural presentaban tanto el tiempo como la variación. ¿Qué son la paleontología y la evolución sin ellos?
Una vez gané una apuesta con Steve Gould sobre el número de figuras en el origen de las especies (hay una; Gould dijo dos), y en un día en que se publican más palabras de las que una persona puede leer, me atraen cada vez más las figuras como una forma de absorber información de manera eficiente., Mi recomendación a los lectores de equilibrio puntuado es comenzar con las cifras: ¿qué muestran, cómo se escalan y se escalan adecuadamente para lo que dicen mostrar? ¿Cómo reconoces la puntuación? ¿Cómo reconoces la estasis? ¿Se pueden cuantificar en términos de tasa de comparación con el cambio en la escala de generación a generación del proceso evolutivo? Se ha hecho esto? Si no, ¿por qué no?,
el editor, promoviendo el equilibrio puntuado, sugiere «ahora podemos estar viviendo dentro de una puntuación, y nuestra conciencia de lo que esto significa puede ser el legado duradero de uno de los científicos más queridos de Estados Unidos.»Cuando termines el libro, pregúntate si estamos viviendo en una puntuación? Uno de los científicos más queridos de Estados Unidos-sí. Vivir en una puntuación – ¿quién sabe lo que esto podría significar?