Einführung
Die Geschichte der Konzepte der Nervenfunktion ist eine der längsten in der Entwicklung der Neurowissenschaften, obwohl Clarke und Jacyna1 vermuten lassen, dass sie natürlich in drei Epochen fällt. Die erste war vor Luigi Galvanis (1737-1798) Theorie der tierischen Elektrizität (Galvanismus), veröffentlicht in 1791.2 Die zweite umfasste den Zeitraum 1791 bis zu den 1840er Jahren, als die Natur des Galvanismus und seine Rolle in der Nervenleitung untersucht wurde., Der dritte begann in den 1840er Jahren, als Emil du Bois-Reymond (1818-1896) die Disziplin Elektrophysiologie als Laborwissenschaft etablierte. Wir könnten jetzt eine vierte hinzufügen—eine sehr neue „moderne“ Ära, die Bildgebung, Biochemie und Molekulargenetik umfasst.
Es ist leicht, aus der Sicherheit unserer modernen Sicht im Nachhinein den Eindruck zu erwecken, dass wir es besser wissen als unsere Vorfahren, aber das ist nicht der Fall: Wir wissen es anders, aber genauso unbeständig wie sie., „Wenn ich weiter gesehen habe, ist es, wenn man auf den Schultern von Riesen steht“, war Isaac Newtons bescheidene Art, Robert Hooke 1676 sein Genie zu erklären.
Griechische Ideen und der Einfluss von Galen
Von c. 300. Jahrhunderts umfasste die konsequenteste Theorie der Nervenfunktion Eindrücke, die sich entlang des Lumens eines hohlen Nervs bewegten, der von einer materiellen Substanz getragen wurde, die sich im Laufe der Jahrhunderte von einem ätherischen Pneuma oder Geist zu einer subtilen, unwägbaren Flüssigkeit bewegte. Laut dem griechischen Arzt Galen (CE 129-c.,Jahrhundert in der westlichen Welt vorherrschte, wurden Nervenkanäle von Herophilus (c. 330-260 BCE)3 und Erasistratus (c. 330-255 BCE) beschrieben,4 die ersten dokumentierten menschlichen Anatomen, die im hellenistischen Alexandria lehrten.5
Galen, der nur Tiersektion praktizierte, akzeptierte die Realität des Hohlnervs. In seiner Physiologie des Nervensystems wurde psychisches Pneuma in den Ventrikeln des Gehirns gesammelt und durch die Nerven auf alle Teile des Körpers verteilt, um sie mit Gefühl und Bewegung zu versorgen.,3 Er gab zu, dass spinnennetzdünne Nerven möglicherweise kein Lumen besitzen, aber diejenigen in den Sehnerven (poroi optikoi-optische Kanäle) waren groß genug, um sichtbar zu sein und mit einer Schweineborste untersucht zu werden. Ihre Größe ermöglichte es dem psychischen Pneuma, im Überfluss zu fließen und sich aus den Augen zu vereinigen, um sich mit dem einfallenden Licht zu vereinigen, ein Prozess, der für das Sehen unerlässlich ist.3, 6 In Galens Modell des Auges wurde die Netzhaut vom Sehnerv gebildet, als sie sich auflöste und ausbreitete; Die reiche Versorgung der Netzhaut mit Blutgefäßen erfüllte eine nahrhafte Funktion, da der kristalline Humor (Linse) das Sehorgan war., Die Sehnerven kamen am Chiasma (vom griechischen Buchstaben × —chi) zusammen, um einen einzigen Eindruck im binokularen Sehen zu erzeugen, tauschten sich aber nicht aus.3
Mittelalterliche Augenanatomie und-physiologie
Galens Theorie des Sehens und der Augenanatomie ging vom späten 8.bis zum frühen 11. Jahrhundert in die arabisch-islamische Welt über, hauptsächlich durch christliche Übersetzer in den kirchlichen Bibliotheken und „Hofakademien“ Ägyptens, Syriens und insbesondere Mesopotamiens. Einer der wichtigsten war Hunain ibn Ishaq (um 809-c.,873), dessen Kitab al-‚ashr maqalat fi l-‚ayn (Buch der zehn Abhandlungen über das Auge) 7 die Hauptquelle war, durch die mittelalterliche Augenärzte im Westen ihre Galen erhielten. Jahrhunderts einflussreich und enthält die frühesten bekannten Diagramme, die die Anatomie des Auges darstellen (Abbildung 1). Hunain unterschied zwischen den Sehnerven, durch die große Mengen psychischen Pneumas in einem stetigen Strom aus dem Gehirn flossen, und den anderen sensorisch–motorischen Nerven des Körpers, die die „Kraft“ des Pneumas erhielten, nicht jedoch die Substanz selbst., Der Sehnerv, der aus dem Gehirn stammte und die Quelle aller Empfindungen war, wurde sowohl von seinen Abdeckmembranen—der Pia mater als auch der Dura mater-umhüllt (Abbildungen 2 und 3).7 Die Augenanatomie von Rhazes (d. 925), Avicenna (d. 1037) und Alhazen (c. 965-1038) blieb im Mainstream-Galenismus, obwohl Rhazes und Avicenna nahelegten, dass sich die Sehnerven im Chiasma kreuzen könnten, und Alhazens optisches Sehmodell (Abbildung 4) lieferte Johannes Kepler (1571-1630) die konzeptionellen Materialien, auf denen er seine Theorie des Netzhautbildes aufbauen konnte. ,6
William of Conches (um 1090–um 1154), Lehrer von Henry Plantagenet, war ein wichtiger Beitrag zur Wiederbelebungsbewegung in den Naturwissenschaften, die um die Wende des 12., Er schrieb fast tausend Jahre nach Galen und behielt dennoch eine humoralistische Interpretation der Vision bei. „Spirituelle Tugend“, im Herzen ausgearbeitet, ging durch „dünne Gefäße“ zum Gehirn über, wo es durch das Rete Mirabile, das „wunderbare Netzwerk“ von Nerven und Gefäßen, das Galen an der Basis des Gehirns in Huftieren gefunden hatte, weiter zu psychischem Pneuma verfeinert wurde und glaubte, dass es beim Menschen existierte.8 Es wanderte dann durch hohle Nerven zu den Sinnesorganen., Wenn die Seele sehen wollte, sandte sie psychisches Pneuma durch die Sehnerven zum Auge aus, das durch die Pupille hervorging, sich mit dem äußeren Licht vermischte und sich auf das Objekt erstreckte. Nachdem es über die Oberfläche des Objekts verteilt war, kehrte es zur Seele zurück, die den visuellen Eindruck trug. Als Beweis für diesen physiologischen Prozess zitierte William die Tatsache, dass das Auge eines Beobachters selbst durch das Betrachten eines erkrankten Auges beschädigt werden könnte, da die Fäule auf das psychische Pneuma zurückgeführt würde. Das Phänomen des „bösen Blicks“ funktionierte ähnlich., Ein Blick von einer Person mit einer „verzerrten“ Disposition war schädlich, weil diese Person einen „verzerrten Strahl“ 9 aussendete (Abbildung 5). Der böse Blick wurde in die Folklore eingebettet und überlebt heute als abergläubischer Glaube an Gemeinschaften.
Ende des 13.Jahrhunderts, das mit dem Wachstum der medizinischen Fakultäten in Europa zusammenfiel, hatte die Textsynthese aus frühen ophthalmologischen Quellen durch Gelehrte wie Gilbertus Anglicus, William von Saliceto und Lanfranc von Mailand ein hohes Maß an Raffinesse erreicht. Aber, wie Laurence Eldredge bemerkt hat, bleibt ihre beeindruckende Leistung eine Beherrschung der Texte, nicht der Anatomie selbst.,10
Das Renaissance-und frühneuzeitliche Europa
Die europäische soziale und kulturelle Renaissance vom 14.bis zum Ende des 16. Jahrhunderts beschäftigte sich mit der Suche nach der Wahrheit, sowohl im geschriebenen Wort durch die Auferstehung der ursprünglichen Quellen (in der Medizin waren dies hauptsächlich die griechischen Texte von Hippokrates und Galen)11, 12 als auch durch direkte Beobachtung., Andreas Vesalius (1514-1564) (Abbildung 6), der einflussreiche belgische Anatom, der in Padua lehrte, zweifelte als einer der ersten an der Anwesenheit von Galens Sehnervenkanal, nachdem er ihn bei lebenden und toten Hunden, bei größeren Tieren und bei einem Mann gesucht hatte gerade enthauptet.13 Dennoch war Galens Festhalten an der Anatomie so stark, dass Vesalius die Hohlheit der Nerven nicht leugnete, und tatsächlich war das heiß diskutierte Thema das Primat der Beobachtung über die Kenntnis der Ursachen, wobei letzteres der traditionelle Diskurs der Philosophen war., Kritiker der „Anatomia sensata“ 14 waren der Ansicht, dass die wahre Kenntnis eines Teils ebenso auf der Kenntnis seiner Funktion oder seines Zwecks wie auf seiner Struktur beruhte (Abbildung 7). Einige andere wie Jean Riolan der Ältere (um 1538-1605) in Paris akzeptierten, dass die Natur, Gottes Regent in der Welt, seit Galens Zeit Veränderungen im menschlichen Körper hervorgerufen hatte und dies immer noch tat. Vesalius‘ Nachfolger, Gabrielle Fallopia (1523-1563)15 und Volcher Coiter (1534–c.,1600), 16 nicht nur die Existenz von Nervenkanälen in Frage gestellt, sondern aus der Beobachtung begann, von der Zusammensetzung der Nerven in Bezug auf „Fasern“ zu sprechen (Abbildung 8). Da das Modell des Nervs jedoch das einer Struktur blieb, durch die eine Substanz hin und her floss, waren diese Fasern entweder hohl oder porös.
Constanzo Varolio (1543-1575) von Bologna war der erste, der das Gehirn von unten sezierte und in kommentierten Details die Struktur des Sehnervs in seiner Beziehung zum Zentralnervensystem zeigte.,17 René Descartes ‚(1596-1650) Modell des Sehnervs war eine Röhre, die Bündel kleinerer Röhren umfasste, die „viele sehr feine Fäden enthielten, die aus der Substanz des Gehirns selbst stammen“ 18 (Abbildung 9). Tiergeister, die aus dem Sensorium commune freigesetzt wurden, das er in der Zirbeldrüse befand, flossen durch die kleinen Röhren zwischen den Fäden. Dieses Konzept wurde 1717 vom niederländischen Mikroskopiker Antoni van Leeuwenhoek (1632-1723) mikroskopisch demonstriert, dessen Darstellung eines peripheren Nervs ein Bündel myelinisierter Axone zeigte, die von der Myelinscheide umgeben waren (Abbildung 10)., Leeuwenhoek interpretierte das Axon, das als Schlitz in der Mitte jeder Faser dargestellt wurde, als einen Kanal, der nach dem Entweichen eines „sehr flüssigen Humors“ zusammengebrochen war.19 Da Leeuwenhoek nicht in der Lage war, Galens Kanäle in den Rinderoptiknerven zu erkennen (Abbildung 11), aber verstand, dass eine gewisse Kommunikation zum und vom Auge gehen musste, hatte er 40 Jahre zuvor eine mechanische Theorie des Sehens vorgeschlagen, bei der ein betrachtetes Objekt an den proximalen Enden der Nerven „Globuls“ in Bewegung setzte und seinen Eindruck wie Wellen durch Wasser zum Gehirn trug.,20 Isaac Newtons (1642-1727) mechanisches Modell der Nervenwirkung, das die „vibrierende Bewegung“ eines ätherischen Mediums verwendete, brauchte keinen hohlen Nerv. Äther, angeregt im Auge durch Lichtstrahlen, wurde „durch die festen, pellucid und gleichmäßigen Kapillamenta (haarähnliche Fasern) der Optick Nerven in den Ort der Empfindung vermehrt“.,21, 22
In der Zwischenzeit hatte ein Schweizer Arzt, Felix Platter (1536-1614), Galens Sehorgan von der Linse zum Sehnerv und dessen „Ausdehnung“ im Augapfel (der Netzhaut) verschoben. Er vermutete ,dass „Arten und Farben äußerer Objekte“ dem Sehnerv durch die Linse präsentiert wurden, die als „Spiegel“ fungierte.Es wurde allgemein angenommen, dass der Eintritt des Sehnervs in das Auge eher auf der Achse als auf seiner nasalen Seite liegt., Vesalius hatte seine korrekte Anatomie verstanden, aber seine Illustrationen zeigen axiale Befestigung, und Keplers optisches Sehmodell basierte auf dieser anatomischen Prämisse. Nach Keplers Verständnis könnte die Sehschärfe des zentralen Sehens (an der Bandscheibe) durch die Konzentration des Sehnervs erklärt werden, wo der Sehnerv auf die Netzhaut traf. „Von diesem Punkt an“, schrieb er, “ ist es über die Sphäre der Netzhaut verteilt; und wenn es von seiner Quelle abweicht, wird es auch schwächer.“,24
Die Entdeckung des blinden Flecks
Die außerachsige Befestigung des Sehnervs wurde 1619 erstmals vom deutschen Mathematiker Christoph Scheiner (1575-1650) illustriert,25 Es gibt jedoch keine Hinweise darauf, dass dies eine Veränderung des Verständnisses der anatomischen Lage des zentralen Sehens beeinflusste (Abbildung 12)., Tatsächlich stieß Edme Mariotte (1620-1684) 1668 auf erheblichen Widerstand, nachdem er die Entdeckung eines nicht sehenden Bereichs im Auge angekündigt hatte, der dem Kopf des Sehnervs entsprach und aus dem er folgerte, dass er in das Auge eindrang ein Punkt näher an der Nase als die optische Achse.,26
Es gab viele physiologische und philosophische Diskussionen über die Unmerklichkeit oder das „Ausfüllen“ des blinden Flecks, die bis weit ins 19. Robert Bentley Todd (1809-1860) und William Bowman (1816-1892) boten die offensichtliche Erklärung, die jedoch überraschend schwer zu fassen war: „Wenn der blinde Fleck in der Achse gelegen hätte, hätte es immer einen leeren Raum im Zentrum des Gesichtsfeldes gegeben, da die Achse der Augen, im Sehen, korrespondiert., Aber … die blinden Flecken entsprechen nicht, wenn die Augen auf dasselbe Objekt gerichtet sind, und daher wird der Rohling, den ein Auge präsentieren würde, vom gegenüberliegenden gefüllt.27
Erfahrene Ärzte wie der Chirurg-Anatom William Cheselden (1688-1752) erkannten die möglichen Gefahren eines blinden Flecks auf einem einzigen Auge. Er erzählte die unglückliche Geschichte von „einem Gentleman, der ein Auge durch die Pocken verloren hat“, ging durch eine Hecke, in der „ein Dorn unsichtbar … den anderen schlug und löschte“.,28
1870 zeigte der deutsch-amerikanische Augenarzt Hermann Knapp (1832-1911), der Albrecht von Graefe (1828-1870) Assistent in Berlin war, eine Vergrößerung des blinden Flecks bei Patienten mit „erstickter Bandscheibe“.29 Von Graefe hatte die Untersuchung des Gesichtsfeldes in die klinische Praxis eingeführt und zunächst war es der blinde Fleck und nicht der Fixationspunkt, der als Null auf der Karte verwendet wurde.,Jahrhundert
Im 18. Jahrhundert tauschten die meisten Forscher das Konzept eines ätherischen Geistes gegen eine subtile Nervenflüssigkeit oder Nervenkraft aus, um die Nervenfunktion zu erklären. Albrecht von Haller (1708-1777), der herausragende Schweizer Physiologe, postulierte eine vis nervosa oder motorische Kraft aus dem Gehirn, die in den Nerven residierte.,31 Obwohl er sich weitgehend mit der Wirkung motorischer Nerven befasste, wurde vis nervosa als abstrakte Kraft von einer Reihe von Forschern auf das Nervensystem sensorischer Nerven angewendet,darunter JA Unzer (1727-1799), George Procháska (1749-1820), 32 und Marshall Hall (1790-1857), von denen der letzte es 1840 noch benutzte.,33
Die Idee, dass eine vis nervosa elektrischer Natur ist, obwohl sie von Haller abgelehnt wurde, wurde nach der Erfindung des Leyden Jar im Jahr 1745 und durch Untersuchungen elektrischer Fische durch eine Reihe angesehener Wissenschaftler wie John Hunter (1728-1793), 34 Henry Cavendish (1731-1810), 35 Alexander von Humboldt (1769-1859), 36 und Humphry Davy (1778-1820) populär gemacht.,37
Während die Natur des Nachrichtensystems diskutiert wurde, half Hallers Schüler Johann Gottfried Zinn (1727-1759), die Theorie des hohlen Sehnervs in seinem bahnbrechenden Atlas Descriptio anatomica oculi humani (1755) abzureißen.38 Cheselden beschrieb das mikroskopische Erscheinungsbild von abgeschnittenen Nerven als „so viele kleine unterschiedliche Fäden, die parallel verlaufen, ohne dass ein Hohlraum in ihnen zu beobachten ist“ und bot eine Erklärung für das Fortbestehen des Konzepts, indem er vorschlug, dass „einige unvorsichtige Beobachter die Schnittöffnungen der arteriösen und venösen Gefäße … für Nervenröhren“.,Jahrhundert: Galvanische Theorien
Galvanis Vorschlag im Jahr 1791, dass das Nervensystem in der Tat ein Generator von Elektrizität war, war maßgeblich daran beteiligt, die Theorien der Nervenwirkung, die Nervenzellen oder Flüssigkeit postulieren, wegzufegen und einen Rahmen für die zukünftige Untersuchung von Elektrizität und Nervenfunktion zu schaffen. Er glaubte, dass tierische Elektrizität „elektrische Flüssigkeit … war, die von der kortikalen Substanz des Gehirns abgesondert wurde“ und wahrscheinlich aus Blut extrahiert wurde.,2 In den 1830er Jahren, mit der Entwicklung empfindlicherer elektrophysiologischer Messgeräte als Galvani, untersuchten einflussreiche Physiologen wie François Achille Longet (1811-1871) und Johannes Müller (1801-1858), die die Sehnerven und Chiasmen bei einer Vielzahl von Arten untersuchten,39, dass Elektrizität nur der Reiz war, der ein „Nervenprinzip“ in Gang setzte.
Obwohl seine Natur unbekannt war, war das Nervenprinzip tatsächlich der Leitungsmechanismus., Müller gab zu, dass er nie in der Lage gewesen war, einen elektrischen Strom in Nerven zu erkennen, glaubte aber, dass „im Auge ein schwacher galvanischer Strom die besondere Empfindung des Sehnervs erregt, nämlich die Empfindung von Licht“. Es war Müllers Schüler Emil du Bois-Reymond (1818-1896), der 1843 schlüssig zeigte, dass elektrische Ströme in Nerven vorhanden sind40 und schlug vor, dass die elektrischen Signale, die er mit den von ihm erfundenen hochempfindlichen Galvanometern erkennen konnte, die äußeren Manifestationen des zugrunde liegenden, aber unbekannten Leitungsmechanismus waren., In den späten 1860er Jahren war er bereit zu spekulieren, dass dieser Leitungsmechanismus “ eine innere Bewegung, vielleicht sogar eine chemische Veränderung, der Substanz selbst war, die in den Nervenschläuchen enthalten war und sich entlang der Schläuche ausbreitete … in beide Richtungen von jedem Punkt, an dem das Gleichgewicht gestört wurde…“. Er bestritt nicht, dass Elektrizität eine Rolle im „inneren Mechanismus der Nerven“ spielte.
Die meisten physiologischen und praktisch alle elektrophysiologischen Untersuchungen wurden Mitte des 19., In Großbritannien, wo die Untersuchungstradition eher anatomisch als physiologisch war, blieben Todd und Bowman in Diskussionen über die Quelle tierischer Elektrizität und darüber, ob „Nervenkraft“ analog zur aktuellen Elektrizität war. Sie entschieden sich schließlich für die Idee, dass es „eine Kraft ist, die in der Nervenstruktur unter dem Einfluss geeigneter Reize entwickelt wird“.,27 Die Analogie zwischen tierischer Elektrizität in einem Nerv und einem Strom voltaischer Elektrizität, der entlang eines Leitungsdrahtes fließt, wurde häufig von frühen Forschern gemacht, aber 1850 von Hermann Helmholtz (1821-1894), der die Geschwindigkeit der Nervenleitung maß, als fehlerhaft erwiesen und festgestellt, dass es langsamer war als gegenwärtige Elektrizität.,41, 42, 43 Ludimar Hermann (1838-1914), ein Schüler von du Bois-Reymond, demonstrierte zunächst, dass das Motivprinzip des Nervs im Gegensatz zur aktuellen Elektrizität in einem Draht eine sich selbst ausbreitende Negativitätswelle war, die in Segmenten entlang davon vorrückte, obwohl er nicht erklären konnte, wie sie von Segment zu Segment übertragen wurde.,42, 44
Dies waren die Anfänge unseres gegenwärtigen Begriffs der Nervenfunktion, aber erst im 20th Jahrhundert enthüllten Edgar D Adrian (1889-1977) und sein Team, dass das Leitsignal aus der Übertragung von Ionen über die Membran einer Nervenfaser resultierte, die eine Welle der Depolarisation oder des Aktionspotentials entlang des Axons sendete.45 Adrian kam zu dem Schluss: „…es gibt keine radikalen Unterschiede in den Botschaften verschiedener Arten von Sinnesorganen oder verschiedenen Teilen des Gehirns., Impulse, die in den Fasern der Hörnerven zum Gehirn gelangen, lassen uns Geräusche hören, und Impulse der gleichen Art … im Sehnerv lassen uns Sehenswürdigkeiten sehen. Das mentale Ergebnis muss sich unterscheiden, weil ein anderer Teil des Gehirns die Nachricht empfängt und nicht, weil die Nachricht eine andere Form hat.,46
Das Mikroskop und die Entwicklung der Histologie
Trotz van Leeuwenhoeks (Abbildung 13) spektakulärer mikroskopischer Beobachtungen bei Vergrößerungen bis zu × 400 waren seine Ergebnisse weitgehend unwiederholbar, da er einzigartig im Linsenschleifen war und die Details seiner Instrumente nicht öffentlich machte. Nach seinem Tod 1723 wurde das Mikroskop nur wenig wissenschaftlich eingesetzt, bis Joseph Jackson Lister (1786-1869) in den 1820er Jahren das achromatische Objektiv entwickelte., Danach wurde ein Großteil der bahnbrechenden Mikroskopie, die zur Aufklärung der Zelltheorie führte, in Deutschland von Arbeitern wie Johannes Müller (1801-1858), Matthias Jakob Schleiden (1804-1881), Theodor Schwann (1810-1882) und Rudolf Virchow (1821-1902) durchgeführt. Gewebe des Auges und des Nervensystems, unter der die meisten schwer zu erstellen und zu interpretieren, wurden vorbehaltlich der Roman Färbung Techniken, die von Jan Evangelista Purkinje (1787-1869),47 Albert von Kölliker (1817-1905),48 Louis Ranvier (1835-1922),49 Camillo Golgi (1843-1926),50, 51 und Santiago Ramón y Cajal (1852-1934).,52
Salomon Stricker (1834-1898) schrieb Handbuch der Menschlichen und Vergleichenden Histologie (1869-1872), die ins englische übersetzt wurde, als die Bände wurden veröffentlicht.53 Der dritte Band enthielt Beiträge von 10 Histologen, die allein über das Auge schreiben. Erstmals konnte gezeigt werden, dass Sehnervenfasern und Ganglienzellen bei Erkrankungen wie Glaukom vermindert waren., Eine der ersten augenhistologischen Atlanten, Atlas der pathologischen Anatomie des Augapfels (1875), von zwei deutschen Augenärzten, Ernst Hermann Pagenstecher (1844-1932) und Karl Philipp Genth (1844-1904), wurde von William Gowers (1845-1915) ins Englische übersetzt.54 Die Autoren vermieden die Mikroskopie mit hoher Vergrößerung, da Kliniker in dieser Zeit in der Geschichte der Mikroskopie im Allgemeinen mehr an der topographischen Histologie interessiert waren als an der Kenntnis der Vorgänge in einzelnen Zellen., Wie alle neuartigen Untersuchungstechniken erforderte die Interpretation die Assimilation konzeptioneller Veränderungen.
Das Ophthalmoskop
Die Einführung des Ophthalmoskops durch Helmholtz im Jahr 1851 machte es auch für Augenärzte notwendig, das wahrzunehmen und zu interpretieren, was sie durch das Instrument sahen., Edward Greely Loring (1837-1888) aus New York glaubte, dass “ es in der gesamten Geschichte der Medizin keine schönere Episode gibt als die Erfindung des Ophthalmoskops … mit seinen Mitteln sind wir in der Lage, den einzigen Nerv im ganzen Körper zu betrachten, der jemals unter physiologischen Bedingungen für unsere Inspektion offen sein kann…“.55 Aufregende Zeiten in der Tat, und es ist faszinierend zu erkennen, wie aufmerksam die damaligen Ophthalmoskopiker trotz ihrer einfachen Instrumente und ihrer schwachen Beleuchtung waren., Dennoch könnte und hat eine Fehlinterpretation des ophthalmoskopischen Aussehens des Sehnervs Vorstellungen über die Ursache von Augenkrankheiten beeinflusst.