Definition: Was ist ein Centriole?
Zentriolen sind zylindrische (röhrenartige) Strukturen/Organellen, die aus Mikrotubuli bestehen. In der Zelle helfen Zentriolen bei der Zellteilung, indem sie die Trennung der Chromosomen erleichtern. Aus diesem Grund befinden sie sich in der Nähe des Kerns.,
Neben der Zellteilung sind Zentriolen auch an der Bildung von Zilien und Flagellen beteiligt und tragen somit zur Zellbewegung bei.
* Während Zentriolen typischerweise in eukaryotischen Zellen vorkommen, fehlen sie in höheren Pflanzen. In diesen Pflanzen verwenden Zellen während der Zellteilung keine Zentriolen.,2f5015ce“>
Zentriolen finden Sie in:
- Tierzellen
- Untere Pflanzen
- Die Basis von Zilien und Flagellen (als Basalkörper)
Struktur von Zentriolen
Mit einem Durchmesser von etwa 250nm und eine Länge von 150-500nm bei Wirbeltieren, Zentriolen sind einige der größten proteinbasierten Strukturen., Die neun Drillinge Mikrotubuli sind einige der bekanntesten Merkmale dieser Organelle.
In einigen Organismen (z. B. bei Drosophila und Nematoden) sind die Mikrotubuli einfacher und können entweder als Doublet-Mikrotubuli (bei Fliegen) oder einzelne Mikrotubuli auftreten, wie dies bei Caenorhabditis elegans der Fall ist.
Beim Menschen existieren sie jedoch unter anderen höheren Tieren als komplexe Drillinge, die das Gerüst der Mikrotubuli bilden, die in einem Kreis (in einem Winkel) um den zentralen Kern angeordnet sind.,
* Von einem Ende aus gesehen scheinen die Triplet-Mikrotubuli eine gegen den Uhrzeigersinn gerichtete Verdrehungsanordnung zu haben.
* Auf ultrastruktureller Ebene bestehen die Drillinge der Struktur aus 13 Alpha-und Beta-Tubulinen, die Protofilamente (A-Tubuli) enthalten. Montiert in den Protofilamenten ist ein Paar von 10 Protofilamente Mikrotubuli als B und C Tubuli bekannt.,
Teile einer Zentriole
Grundsätzlich besteht die Zentriole aus drei Hauptteilen. Dazu gehören:
Distaler Teil
Der distale Teil der Zentriolen ist durch die Mikrotubuli (dreifach oder doppelt) gekennzeichnet. Dieser Teil ist auch in die distalen und subdestalen Teile/Anhänge unterteilt., Während eukaryotische Zellen insgesamt neun distale Anhängsel enthalten, variieren subdestale Anhängsel je nach Zelltyp und-funktionen in ihrer Anzahl.
Strukturell ähneln die distalen Anhängsel Turbinenschaufeln, die symmetrisch am distalen Ende des Zentriols angeordnet sind. Hier ist jeder der Anhänge an einem der Drillinge in einem Winkel von 50 Grad zur Zentrioloberfläche befestigt.
Im Gegensatz zum distalen Anhang sind Subdistalanhänge an zwei oder drei Drillingen befestigt und bilden mit der Zentriolfläche einen rechten Winkel., Es wurde auch gezeigt, dass subdestale Anhängsel ihre Form/Morphologie ändern und in einigen Fällen sogar verschwinden.
Neben Unterschieden in Form/Morphologie und Anordnung haben auch distale und subdistale Anhängsel unterschiedliche Funktionen. Während zum Beispiel die distalen Anhängsel dazu dienen, die Zentriole während der Ciliumbildung in einigen Zellen zu befestigen, dienen subdestale Anhängsel als Keimzentren für Mikrotubuli.,
Zentraler Kern
Der zentrale Kern ist der Teil einer Zentriole, an der Mikrotubuli-Drillinge befestigt sind. In solchen Organismen wie C. reinhardtii ist diese Struktur etwa 250 nm lang und hat einen Y-förmigen Linker sowie eine tonnenartige Struktur in ihrem inneren Kern. Als Teil der Zentriole dient der zentrale Kern zur Stabilisierung des Gerüsts.
Wagenrad
Das Wagenrad ist eine der am meisten untersuchten subzentriolaren Strukturen., Strukturell besteht das Wagenrad aus einer zentralen Nabe mit neun von ihm ausstrahlenden Speichen/Filamenten. Jedes dieser Filamente/Speichen ist wiederum über einen Stecknadelkopf mit dem A-Tubulus der Mikrotubuli verbunden.
Die Anzahl dieser Strukturen variiert zwischen Organismen und Entwicklungsstadium. In Trichonympha kann beispielsweise die Anzahl der Wagenräder während der Entwicklung zwischen 7 und 10 Schichten und bei der Reifung zwischen 2 und 4 Schichten variieren.
Der Stiftkopf ist eine der wichtigsten Strukturen des Wagenrades., Hier wurde gezeigt, dass der Stiftkopf einen hakenartigen Vorsprung sowie Linker zwischen dem Stiftkörper und den Mikrotubuli besitzt. Da gezeigt wurde, dass das Wagenrad bei einigen Arten vor den neun Mikrotubuli erscheint, wird vermutet, dass die Struktur bei der Bestimmung der Anzahl der Mikrotubuli eines Zentriols hilft.,
Es wurde gezeigt, dass einige der Funktionen der Struktur Folgendes enthalten:
- Etablierung der neunfachen Symmetrie in der Organelle
- Stärkung der Anordnung von Triplet-Mikrotubuli
* Mikrotubuli in Zentriolen bestehen aus einem Protein, das als Tubulin bekannt ist.
Zentriole in Pflanzen
Höhere Pflanzen haben keine Zentriolen., Spindelfasern, die die Trennung von Chromosomen erleichtern, werden daher von einer als Zentrosom bekannten Organelle hergestellt.
Während die Organelle in höheren Pflanzen fehlt, kann sie in einigen niedrigeren Pflanzen gefunden werden. Zum Beispiel haben sich in solchen unteren Pflanzen wie Moosen, Farnen und Cycaden Zentriolen während der Spermatogenese (einer Form der Zellteilung) gebildet.,
Zentriolenduplikation
Wie Chromosomen duplizieren Zentriolen auch einmal während der Zellteilung. Obwohl angenommen wurde, dass eine neue Tochterzentriole das Produkt der bereits vorhandenen Zentriole ist (die als Vorlage für die neue Zentriole dient), haben Studien gezeigt, dass nach Überexpression von Centriolarproteinen neue Zentriole gebildet werden können.,
Aus diesem Grund stammen neue Zentriolen nicht notwendigerweise aus bereits vorhandenen Zentriolen. In einer Reihe wissenschaftlicher Studien, in denen bereits vorhandene Zentriolen vollständig entfernt wurden, war jedoch auch die Duplizierung betroffen. Unabhängig davon wird bei jedem Zellzyklus nur ein einziger neuer Zentriol erzeugt.
* Während der S-Phase des Zellzyklus werden typischerweise neue/Tochterzentriolen zusammengesetzt.
Centrosom Vs Centriole
Innerhalb einer Zelle sind Centrosomen wichtige Organellen in der Nähe des Kerns., Wie Zentriolen fehlen auch Zentrosomen in einigen vielzelligen Organismen und einigen Zellen.
In Organismen wie Drosophila sind Zentrosomen an den Polen der Spindel zu sehen, wo sie als organisierende Zentren von Mikrotubuli fungieren. Im Gegensatz zu Zentriolen haben Zentrosomen eine amorphe Struktur. Innerhalb des Zentrosoms befinden sich zwei Zentriolen mit einer genau definierten Struktur (Zentriolen innerhalb des Zentrosoms sind rechtwinklig zueinander angeordnet).,
Während die Begriffe Zentriole und Zentrosomen nicht dasselbe bedeuten, ist es erwähnenswert, dass das Zentrosom durch die Kombination von Zentriolen definiert ist, die von einer Proteinmatrix umgeben sind, die als perizentrioläres Material bekannt ist. Diese Anordnung wird jedoch nur vor der Zellteilung beobachtet.
Während der Zellteilung beginnen sich Zentrosomen wie Zentriolen zu teilen, wenn sie sich zu den entgegengesetzten Polen der Zelle bewegen.
** In nicht teilenden Zellen sind Zentriolen auch an der Bildung von Flagellen und Zilien beteiligt., Zentrosomen sind jedoch nur an der Zellteilung beteiligt, wo sie Spindelapparate bilden.
Rolle der Zentriolen bei der Zellteilung
Die Rolle der Zentriolen bei der Zellteilung hängt direkt mit ihrer eigenen Duplikation zusammen. Wenn neue Zellen produziert werden, enthalten sie zwei Zentriolen, die sich mit der DNA-Replikation duplizieren. Wenn die Teilung der Zelle beginnt, teilt sich das Zentrosom in zwei Teile, was auch zur Trennung der Zentriolen führt.,
Während der S-Phase des Zellzyklus wird eine neue Zentriole aus Proteinkomponenten zusammengesetzt und als Procentriole bezeichnet. In diesem Stadium ist der Zentriol nicht ausgereift. Während der späten Mitose beginnt sich die juvenile Zentriole im rechten Winkel mit der bereits vorhandenen Zentriole auszurichten.
Da die Präzentriole an der bereits vorhandenen oder Mutterzentriole ausgerichtet ist, wird ihr proximales Ende in einem als Eingriff bekannten Prozess allmählich der Oberfläche der reifen Zentriole gegenübergestellt. Diese Anordnung wird bis zur Interphase beibehalten.,
In Kombination mit der Proteinmatrix, perizentriolarem Material, bilden Zentriolen (zwei reife Zentriolen) die Zentrosomen. Wenn die Zellteilung beginnt, teilen sich die Zentrosomen und bewegen sich zu den entgegengesetzten Polen der Zelle, während Mikrotubuli von jedem der Zentrosomen allmählich in Richtung des zentralen Teils der Zelle wachsen.
Während der Prophase kondensieren Chromosomen, die während der S-Phase dupliziert wurden, und werden kompakter., Schwesterchromatiden sind auch am Zentromer (spezialisierte DNA-Sequenz) miteinander verbunden, was ihnen einen x-förmigen Körper verleiht.
Während der zweiten Stufe der Mitose wird die Kernmembran durch Phosphorylierung der Kernlamine durch Kinasen, die als M-CDK (Cyclin-abhängige Kinasen) bekannt sind, abgebaut. Dadurch können die Spindelfasern auf die Chromosomen zugreifen.
Wenn die Spindel zu den Chromosomen hinwächst, verbinden sie sich letztendlich mit den Chromosomen am Zentromer., Hier binden sich die Mikrotubuli (Spindelmikrotubuli) an einen Proteinkomplex, der als Kinetochor bekannt ist und am Zentromer zusammengesetzt ist. In diesem Fall ist es also dieser Proteinkomplex, der die Spindel mit dem Zentromer der Chromosomen verbindet.
Sobald die Chromosomen an der Spindel befestigt sind, werden sie auseinandergezogen und getrennt. In der Anaphase werden die Schwesterchromatiden an die entgegengesetzten Pole der Zelle gezogen und werden letztendlich zu einem unabhängigen Chromosom.,
* Während die Chromosomen auseinandergezogen werden, gibt es eine enzymatische Wirkung auf Cohesin, das die Chromatiden verbindet und bei der Trennung der Chromatide hilft.
* Während der Zellteilung ist die richtige Entwicklung von Zentrosomen aus Zentriolen entscheidend für die Zellteilung. Während die Zellteilung in Abwesenheit von Zentrosomen bei Tieren auftreten kann, kann der Prozess chaotisch sein, da die Organisation von Mikrotubuli mehr Zeit in Anspruch nimmt. Darüber hinaus können die Chromosomen verloren gehen oder sich in der falschen Zelle befinden (Vernimmen, 2018).,
erfahren Sie mehr auf den Chromosomen.
Rolle des Zentriols bei der Bildung von Zilien und Flagellen
Neben der Zellteilung spielen Zentriolen auch eine wichtige Rolle bei der Bildung von Zilien und Flagellen. Als solche tragen sie zur Motilität verschiedener Zelltypen bei. Außerdem vermitteln sie die Fähigkeit von Zellen, eingehende Signale zu erfassen und angemessen zu reagieren.,
Zilien und Flagellenbasiskörper
Im Wesentlichen bestehen Zilien aus Mikrotubuli-basierten Strukturen, die als Axonem bekannt sind.,
Es gibt zwei Arten von Zilien, die umfassen:
- Motile zilien
- Primäre Zilien (nicht-motile Zilien)
Während motile Zilien die 9+2-Struktur (ein neun äußeres Doublet sowie ein zentrales Paar von Mikrotubuli) haben, fehlen nicht-motile Zilien diese Struktur und sind hauptsächlich an der Sensorik/Signaltransduktion beteiligt, die zur Entwicklung und Differenzierung beiträgt.,
Bei der Umwandlung von Zentriolen in Basalkörper (die Zilien bilden) interagieren Ziliarbläschen mit der Mutterzentriole. Dies führt dazu, dass die Vesikel das distale Ende des Zentriols verschließen, bevor sie an die Oberfläche der Zelle wandern und sich an der Plasmamembran (Basalkörper) anhaften.
Der Bereich zwischen Basalkörper und Axonem wird als Übergangszone bezeichnet. Diese Region ist durch axonämale Doubletten und Y-förmige Brücken gekennzeichnet, die die Mikrotubuli mit der Ziliarmembran verbinden., Diese Verbindung dient zur Bestimmung von Materialien, die in das Cilium gelangen dürfen.
Einige der Zubehörstrukturen von Basalkörpern umfassen:
- Basalfüße
- Übergangsfasern
- Ziliarwurzeln
* Sobald der Basalkörper den entsprechenden Bereich auf der Zelle erreicht, werden Mikrotubuli angeordnet, um das Axonem zu bilden. Dies ist die Grundstruktur (Skelett) von Zilien und Flagellen.,
* Neben der Zilien-und Flagellenbildung wurde gezeigt, dass Zentriolen auch die Bewegungsrichtung dieser Strukturen steuern (Zilien und Flagellum). Dies ermöglicht es Zellen, sich effektiv von einem Ort zum anderen zu bewegen. In Zellen, die Zilien verwenden, werden Zilien so ausgerichtet, dass sich die Zelle schnell in eine bestimmte Richtung bewegen kann.,
* Trotz des Unterschieds in Anzahl und Länge (Flagellen sind länger und weniger zahlenmäßig im Vergleich zu Zilien) haben motile Zilien und Flagellen eine ähnliche interne Struktur (die Struktur basiert auf der 9+2-Anordnung).
Primary Cilium
Im menschlichen Körper, nur ein paar Zellen haben bewegliche Zilien. Einige davon umfassen Samenzellen und Ependymzellen, die sich in Gehirnbläschen befinden., Die meisten Zellen haben jedoch primäre Zilien.
Da ihnen ein zentrales Paar von Mikrotubuli fehlt, sind primäre Zilien nicht beweglich und werden in einigen Büchern als gelähmt beschrieben (was bedeutet, dass sie nicht beweglich sind). Einige dieser Zilien ragen nicht über die Oberfläche der Zelle hinaus, da sie sehr kurz sind.
Obwohl primäre Zilien von Wissenschaftlern als Überbleibselstrukturen angesehen wurden, wurden defekte primäre Zilien mit verschiedenen Krankheiten in Verbindung gebracht, die bewiesen, dass sie eine Rolle im Körper spielen., Basierend auf einer genauen Untersuchung der primären Zilien an Nierentubuluszellen wurde deutlich, dass primäre Zilien als Sensoren fungieren, die es den Zellen ermöglichen, entsprechend zu reagieren.
Zum Beispiel wurden in den Zellen der Nierentubuli primäre Zilien als Mechanorezeptoren gezeigt, die Veränderungen des Calciumspiegels erkennen und somit das Schließen und Öffnen von Calciumkanälen regulieren konnten, damit diese Ionen in die Zellen gelangen konnten. Gleichzeitig sind sie an der Signalisierung beteiligt.,
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